Четириногите през Девон.

[lila_va]

Статийки за еволюцията на Tetrapoda през Девон, които периодично ще допълвам...

До 1980 г. фосилните находки от ранни четиритоги са били ограничени в рамките на Ichthyostega - къснодевонски род, известен от находища в източната част на Гренландия. Но след 1987 г. находките се увеличават драстично, както и такива на девонски (фаменски) риби, предшественици на четириногите. Тези находки заедно с откритията в други научни дисциплини са причина за едно ново, по-съвременно разбиране за еволюцията на четириногите. Вместо да се разглежда преминаването от водни риби към сухоземни четириноги, с новия подход се разглеждат и двата процеса - прехода от риби към четириноги и преминаването от водна към сухоземмна среда.

Едни от най-важните находки, имащи отношение към новото разбиране за еволюцията на четириногите, са тези на Acanthostega от края на 80-те и началото на 90-те години на миналия век. Покривни кости от череп на Acanthostega са открити още през 1933 г. от Гунар Содърбърг и Ерик Яврик, но важността им не е отчетена преди откриването на допълнителните находки през 1987г. от Джени Кларк. Заедно с Майкъл Коутс те установяват, че това е едно очевидно четириного животно, което обаче не е достатъчно, за да бъде определено като сухоземно. Крайниците му са били подходящи единствено за да поддържат част от собственото тегло, а китки отсъстват. Въпреки това се наблюдават добре развити пръсти - на предни и задни крайници. Изненадващо предните крайници притежават осем пръста (вместо очакваните пет), а задните седем. Допълнителни характеристики на гръбначния стълб, ребрата, таза и опашката потвърждават идеята, че Acanthostega не биха били в състояние да поддържат теглото си на сушата. Възможно е подобно на днешните делфини и китове Acanthostega вторично да са изгубили скелетните характеристики необходими за живот на сушата. Тази възможност обаче е в противоречие с наличието на вътрешни рибоподобни хриле (дишат също така и с бял дроб). Acanthostega със своите крайници, характеристики на таза и различни други функции е едно типично живонто, което не е било в състояние да напуска водната среда.

Неочакваните характеристики на Acanthostega са довели до преразглеждането на род Ichthyostega от Пер Алберг, Дженифър Кларк и Майкъл Коутс. Предните крайници на Ichthyostega са по-груби от тези на Acanthostega и изглежда са били в състояние да поддържат предната половина на тялото. Задните крайници обаче вероятно са функционирали повече като гребла, отколкото като крака. Подобно на Acanthostega са притежавали седем пръста на задните си крайници, но няма следи от вътрешни хриле.

Работата по Acanthostega и последвалите изследвания на Ichthyostega подновяват интереса и към други къснодевонски четириноги. Това става повод за преразглеждане на вече известни групи, например Tulerpeton, както и за откриването на нови такива, например Hynerpeton. Освен това по-доброто разбиране на анатомията на ранните четириноги улеснява повторната оценка на разнообразни музейни екземпляри, първоначално определени като ръкоперки, например Elginerpeton и Ventastega. Находките от тези четириноги са значително по-непълни от тези на Acanthostega и Ichthyostega. От тях Tulerpeton и Ventastega са най-добре представени. Останалите обикновено са представени от един или само няколко отделни елемента, въпреки че някои от тези елементи могат да бъдат особено информативни.

Следствие от новите находки от къснодевонски четириноги е и по-доброто разбиране на палеонтолозите за еволюцията на техните най-близкородствени риби - Panderichthys и Elpistostege. Тези къснодевонски риби споделят редица характеристики с ранните четириноги. В действителност изкопаем череп на един от тези видове, Elpistostege, първоначално е бил класифициран като четириного, макар че се различава от тях по ключови характеристики. Съвсем наскоро (2006г.) откритието на друга четириногоподобна риба, Tiktaalik, значително обогатява разбиранията за прехода от ръкоперки към четириноги. Този вид показва характеристики, които са междинни за Panderichthys и къснодевонските четириноги. Времевият период между тези четириногоподобни риби и четириноги като Acanthostega и Ichthyostega е около 10-15 млн. години. Но има една празнина във фосилните записи от около 15 млн. години след края на Фамен, след която се наблюдава изключително разнообразие от находки на водни и сухоземни четириноги.

Най-ранните останки на четириноги са открити в Еврамерика - палеоконтинент, състоящ се от днешните Северна Америка, Прибалтика, Северна Англия и Европейска Русия. Изключение са находките от Австралия - Metaxygnathus - която е била локализирана в другия край на Гондвана, както и тези от Китай - Sinostega - разположен по това време на север от източната част на Гондвана. Дали това биогеографско разпространение е резултат на пристрастност при взимане на пробите, или има други причини, засега не е известно. Но всички местообитания на ранни четириноги се характеризират с тропичен до субтропичен климат. Освен това, с изключение на Tulerpeton и вероятно Jakubsonia, които са открити в естуарни депозити, всички къснодевонски четириноги, както и фаменските риби Panderichthys и Elpistostege, са обитавали сладководни басейни. Тези сладководни басейни и околните им пейзажи са претърпели значителна трансформация. Суровата, неплодородна и нестабилна сладководна среда, както и сухоземните местообитания през среден Силур дават път на онези видове, които се адаптират към появата и еволюцията на висшите растения.

Acanthostega gunneri

Черепни покривни кости от Acanthostega gunneri са открити за първи път във фаменски депозити от източната част на Гренландия (на 360 млн. години) през 1933 г., описани и именувани през 1952 г. от Ерик Яврик. Допълнителни фосилни останки са открити по време на геоложка експедиция през 1970 г., но те потъват в неизвестност, преди да бъдат преоткрити от Дженифър Кларк. По време на експедиция водена от Кларк и Алберг през 1987 г. са намерени няколко изключително добре запазени екземпляра. Изобилието и качеството на останките от Acanthostega ги правят едни от най-добре проучените ранни четириноги. След изследването на тези останки Кларк и Коутс съобщават за няколко забележителни находки, които налагат промяна в разбирането ни за ранните четириноги. Преди тези находки повечето учени приемат, че развитието на крайниците и ходилата е провокирано от излизането на сушата. Кларк и Коутс обаче описват едно от най-ранните четириноги, което е било неспособно за живот на сушата. То има добре обособени пръсти (на предни и задни крайници), но не и китки или глезени. Има сравнително дълги кости на крайниците, които обаче не са способни да поддържат голяма тежест. Тазът също не е бил способен да поддържа голямо тегло, тъй като е бил не така здраво прикрепен към гръбначния стълб. Здравото прикрепване всъщност не би помогнало така или иначе, доколкото структурата на гръбначния стълб се е базирала основно на нотохордата, а не на поредица от взаимносвързани, гъвкави прешлени. Гръбнакът е бил добре приспособен за справяне с механичното натоварване при плуване, но почти безполезен за поддържане на тегло на сушата. Освен това тънките и къси ребра не са били в състояние да предпазват жизненоважните органи. Acanthostega са притежавали и опашка, която е била обградена с дълга костна перка. Накратко, имали са опашка подходяща за плуване, гръбначен стълб на риба и лопаткоподобни крайници.

Предимно (ако не и изключително) водният начин на живот на Acanthostega се потвърждава и от наличието на вътрешни хриле. (Свидетелства за наличие на вътрешни хриле са например костните хрилни дъги. Всички хрилнодишащи земноводни от Карбон до наши дни притежават външни хриле.) Други характеристики, потвърждаващи водния начин на живот са устройството на стремето (кост, която еволюира в средното ухо при сухоземните четириноги) и запазването на сензорната странична линия, срещаща се и при днешните риби. Малките рибоподобни ноздри на Acanthostega вероятно са били използвани за обоняние под водата, въздухът изглежда е бил транспортиран до белия дроб на глътки.

Въпреки че Acanthostega притежават много рибоподобни характеристики, те все пак са притежавали крака, а не перки. Техните крака също преобръщат разбирането ни относно еволюцията на крайниците на ранните четириноги. Ранните схващания, че първите четириноги са притежавали по пет пръста, са базирани основно на необосновани допускания и асоциации, но Acanthostega имат по осем пръста на предните, и по седем или осем пръста и на задните си крайници. Последвалите анализи показват, че най-малко още две други групи ранни четириноги, Ichthyostega и Tulerpeton, също са притежавали по повече от пет пръста.

Със своята комбинация от характеристики на риби и четириноги Acanthostega пораждат разнообразни спекулации относно палеоекологията и еволюцията на ранните четириноги. Крайниците им биха били много полезни като перки в плитки, изпълнени с водна растителност и дървесни отпадъци води. Такива плитки води могат да бъдат разнообразни влажни зони, разливи на реки или заливни терени. Acanthostega също така притежават защитна покривка от продълговати яйцевидни люспи на коремната страна, но не и на останалата част на тялото. Това вероятно е защита от абразия по време на движение.

Останките на Acanthostega са откривани в речни депозити, където вероятно са живеели. Достигали са до около 60 см. на дължина.

Densignathus rowei

Densignathus rowei е второто четириного открито в Ред Хил, Пенсилвания. Първото е Hynerpeton bassetti, както и един изолиран, несистематизиран все още екземпляр (ANSP 21350). Находката от денсигнатус представлява единична долна челюст. Тя е доста груба и притежава смесица от характеристики, някои от които предполагат по-напреднало развитие (частично затворен долночелюстен канал), докато други - по-примитивен рибоподобен статус (наличие на короноидни зъби).

Elginerpeton pacheni

Находките на Elginerpeton pancheni са намерени в Шотландия. Първоначално са били идентифицирани като "неизвестен саркоптериг", а преразглеждането им в началото на 1990 г. от Пер Алберг показва, че принадлежат на ранно четириного. Всъщност Elginerpeton и близкородствените Obruchevichthys са най-ранните четириноги, известни от фосилни находки. Останките включват фрагменти от рамо и таз, фемур, тибия и части от горна и долна челюст. Предполага се, че животните са достигали 1,5 метра на дължина.

Челюстите притежават смесица от характеристики на четириноги и къснодевонски риби. Тазът и крайниците имат сходни черти с Ichthyostega, докато раменният пояс е сходен повече с този на Hynerpeton или Tulerpeton. За съжаление не са открити крака (или рибоподобни перки). Следователно не е съвсем ясно дали Elginerpeton са по-близкородствени с Panderichthys или с другите ранни четириноги. Освен това Elginerpeton и техните съвременници Obruchevichthys притежават някои уникални характеристики, които ги отделят от фаменските четириноги. Предната част на черепа е много по-тясна, а общата му дължина е много по-голяма. Obruchevichthys и Elginerpeton вероятно представляват отделни, кратко съществували разклонения, които се отделят преди появята на останалите четириноги.

[lila_va]

Elpistostege watsoni

Когато Стенли Уестъл описва първия намерен фосил на Elpistostege през 1938 г., той го определя като ранно земноводно. След откриването на допълнителни вкаменелости (покривни елементи от черепа) през 1970 г. и през 80-те обаче бива установено, че е сравним повече с Panderichthys. Elpistostege се различава от Panderichthys главно по по-дългата си муцуна, малките и по-заоблени орбити, и малко по-различен тип и пропорции на покривните кости в черепа. Преразглеждането на Elpistostege, базирано на тези нови находки, довежда Ханс-Петер Шулце и Мариус Арсенолт до заключението, че Elpistostege и Panderichthys притежават редица характеристики, които са междинни по отношение на някои ръкоперки (напр. Eusthenopteron) и ранните четириноги.

Фосилите от Elpistostege са част от небезизвестните рибни съобщества от Мигуаша в Квебек. Дълго време считани за езерни депозити, днес е известно, че тези пластове са естуарни. Изключително богати са на гръбначни животни, от които най-известни са тези на Eusthenopteron foordii. Други гръбначни са безчелюстни бронирани риби (Escuminaspis), плакодерми (Bothriolepis и Plourdosteus), акантоди (Diplacanthus) и др.

Hynerpeton bassetti

Hynerpeton bassetti е първото четириного открито в С. Америка. Описан е на базата на раменни елементи от два индивида. Анатомичните особености (cleithrum и scapulocoracoid) свидетелстват за наличие на здрави мускулни връзки между раменния пояс и гръбначния стълб, както и силни мускули за разтягане, свиване и повдигане на предните крайници. Тези характеристики показват, че предните крайници на Hynerpeton са били по-способни да поддържат телесно тегло и евентуално да осигуряват наземно придвижване, отколкото при други къснодевонски четириноги. Съществуват някои общи по-напреднали характеристики с Tulerpeton - познато от Русия четириного, често считано за къснодевонската форма, която е най-сходна с карбонските сухоземни четириноги. Една обща черта е липсата на данни за наличие на хрилни пластинки, т. е. и при двете групи липсват вътрешни хриле. От друга страна cleithrum и scapulocoracoid при Tulerpeton са отделни, докато тези на Hynerpeton показват по-примитивно, смесено устройство.

Ichthyostega spp.

Повторното проучване на съществуващи изкопаеми екземпляри е често срещана практика при изследването на ранните четириноги. Често се случва преразглеждането на даден елемент (най-често долна челюст) да доведе до преместването на таксона от групата на ръкоперките в групата на четириногите. Точно обратното, Ichthyostega са смятани за по-напреднали тетраподи още при първоначалното им описване през 1930 г. Въпреки това останките са подложени на няколко последователни преразглеждания.

Множество видове Ichthyostega са открити в горнофаменски пластове в източна Гренландия от 1929 г. насам, а през 1939 г. Гунар Содербърг заключава, че общо останките принадлежат на три вида Ichthyostega и четвърти вид, принадлежащ към Ichthyostegopsis (I. wimani). Оттогава останките се определят различно - или в три отделни вида (Ichthyostega eigili, I. stensioei и I. watsoni) или те се приемат като синонимни, в който случай само един е валиден (I. stensioei). Едно скорошно изследване, проведено от Хенинг Блом, преодолява много от стратиграфските противоречия на различните източници и заключава, че и трите вида (Ichthyostega eigili, I. stensioei и I. watsoni) са представени в колекциите. Повечето от морфологичните проучвания в тази насока са извършени върху Ichthyostega stensioei.

Първата реконструкция на Ichthyostega е публикувана през 1955 г. от Яврик. Той представя едно по същество сухоземно четириного, притежаващо белези на своите предци риби, най-вече перкоподобната опашка. Притежава силно вкостен и недобре диференциран гръбначен стълб, здрави крайници и пояси, задният крайник притежава пет пръста, а неизвестния преден крайник е изобразен условно. Най-забележителните характеристики представени от Яврик са перкоподобната опашка и странните ребра. Тези ребра са тесни в дисталната и проксимална част, но са силно разширени в средата и до голяма степен се припокриват със съседните ребра. Предполагал е, че тази уникална анатомия е предпазвала белите дробове, когато торсът на животното не е бил във водата, а също така е ограничавало страничното огъване на тялото при придвижване.

През 90-те години нови проучвания налагат преразглеждане на реконструкцията на Яврик. Ichthyostega се определят главно като водни четириноги, въпреки че някои вероятно са можели да изпълзяват на брега. Задните крайници са по-малки в сравнение с изобразените и са служили по-скоро като гребла, не крака. Освен това вместо по пет пръста крайниците са притежавали по седем. Благодарение на новите находки и по-пълен достъп до съществуващи колекции Алберг и Кларкпредлагат нова, радикална интерпретация на Ichthyostega. Главата е малко по-малка и опашката по-къса, а раменният пояс по-голям, но най-забележителни разлики се наблюдават в гръбначния стълб и ребрата. Все още се отличава припокриване на ребра, но по-малко на брой и на по-къса дължина, отколкото при реконструкцията на Яврик. Гръдните ребра продължават да формират своеобразен корсет, който вероятно защитава белите дробове, но ребрата в шийната и лумбалната област са значително редуцирани и най-вероятно фунцията им е била да ограничават страничното огъване на тялото. Невралните дъги показват значителни различия във формата и ориентацията си по дължина на гръбнака. Информацията за невралните дъги във вратната и опашната област е слаба. Тази реконструкция на Алберг и др. също има своите критици. Те отбелязват, че така представената диференциация на гръбначния стълб не се наблюдава при нито едно по-ранно четириного. Други смятат, че тя се появява чак при някои влечуги от Перм и Триас.

Забележителната морфология произтичаща от тази реконструкция кара специалистите да допуснат, че Ichthyostega може би са развили уникално придвижване на сушата (или в плитки води), подобно на днешните тюлени (или по-червейоподобно). (Макар че тюлените не притежават необичайната гръбначна морфология на тези ранни четириноги.) Ichthyostega са били сравнително едри животни. Черепните характеристики са по-рибоподобни в сравнение с тези на други ранни четириноги (напр. Acanthostega и Ventastega). Последни изследвания на ушната камера показват, че Ichthyostega са притежавали уникално приспособени уши, използващи въздушни камери за да слух под водата.

Раменният пояс на Ichthyostega като цяло е по-добре развит и по-добре адаптиран за излизане на сушата в сравнение с Acanthostega и значително по-слабо развит в сравнение с тези при Tulerpeton и Hynerpeton. Водеща роля при дишането играе белият дроб, а свидетелства за наличие на вътрешни хриле не са намерени. Предните крайници на Ichthyostega са по-груби от тези на Acanthostega и може би са били в състояние да поддържат част от телесното тегло. Раменните стави са били относително подвижни, но лакътната става предоставя ограничено придвижване напред-назад. Не е известно дали животните са притежавали китки. Тазът е голям и добре свързан с гръбначния стълб. Задните крайници са значително по-малки от предните и вероятно са функционирали повече като гребла. Колянната става е относително гъвкава, но не съществуват данни за наличие на глезенна става. Има седем пръста.

Трите вида Ichthyostega са колекционирани от три местности в източна Гренландия, изградени от две фаменски формации (Ейна Дал и Брита Дал), стратиграфски разделени от 100-150 метров сив слой (формация Wimans Bjerg), в който фосилните находки са изключително редки. Малкото седиментоложка информация показва, че Ichthyostega са обитавали потоци; тектониката на региона показва, че релефът е бил планински. Рибите, често откривани в същите слоеве, включват Remigolepis (плакодерм) и Holoptychius (ръкоперка). Находките от Ichthyostega и Acanthostega са открити в едни и същи депозити, но очевидно не принадлежат към едни и същи хоризонти. Времевото и екологично разделяне между тези две ранни четириноги е неясно. Скелетните различия между Ichthyostega и Acanthostega сочат, че те са водели и доста различен начин на живот. Предполага се, че Acanthostega са били изключително водни животни, докато Ichthyostega може би са изпълзявали на брега.

[Aspandiat]

А нещо за голямото пермско измиране на видовете можеш ли да пуснеш? Ще четем с интерес.

[lila_va]

А нещо за голямото пермско измиране на видовете можеш ли да пуснеш? Ще четем с интерес.

Разбира се! Но след празниците вече

[lila_va]

Jakubsonia livnensis

Останките на това къснодевонско четириного са намерени в Русия през 1999 г. Новият вид, Jakubsonia livnensis, е реконструиран на базата на фрагмент от покривна кост на черепа. Други елементи асоциирани с това четириного са: част от долна челюст, cleithrum, и част от фемур. Фрагменти от задна част на череп може би също принадлежат към този вид. Останките от Jakubsonia са събрани от долнофаменски седименти, които може да са образувани от делта или морски бряг. Силното износване на някои от фосилите показва значително преместване след смъртта.

Livoniana multidentata

Livoniana multidentata е описан на базата на фрагменти от челюст, събрани от приливно-отливни зони и естуарни депозити в Латвия и Естония. Въпреки че са определени като елпистотегални (заедно с Elpistostege и Panderichthys), челюстните фрагменти от Livoniana притежават набор зъби, чиито характеристики за първи път се появяват при четириногите от горен Девон - Elginerpeton и Obruchevichthys. Фосилните останки на Livoniana довеждат Пер Алберг до заключението, че четириногите вече са се диференцирали от елпистотегалите и други ръкоперки през среден Девон.

Фауната свързана с фосилите на Livoniana включва: хетеростраки (Psammolepis spp. и Psammosteus), акантоди (Devonochus cocinnus, Haplacanthus ehrmanensis и Acanthodes), няколко ръкоперки (Glyptolepis baltica, Crossipterus crassus, Laccognathus panderi, Megadonichthys kurikae и Panderichthys rhombolepis).

Metaxygnathus denticulatus

Metaxygnathus е открит в къснодевонски депозити в Нови Южен Уелс, Австралия и е един от само двата екземпляра девонски четириноги открити извън Еврамерика. Другият, Sinostega, е открит в северозападната част на Китай. Останките на Metaxygnathus се състоят от фрагменти от единична долна челюст. Фактът, че фосилите са описани преди 1977 г. (няколко години преди поредица нови открития) и че са открити в Австралия, а не в Еврамерика, кара някои учени да се съмняват в това, че принадлежат на тетрапод. Възрастта на депозитите, от които са извадени вкаменелостите, все още се обсъжда. Според Джени Кларк депозитите са къснофаменски. Австралийският палеонтолог Гавин Йънг обаче смята, че са къснофрански (позовавайки се на Long & Gordon, 2004). Други находки в същите депозити са на плакодерми (Bothriolepis и Remigolepis) и ръкоперки (Soederberghia).

Obruchevichthys gracilis

Фрагмент от челюст на Obruchevichthys gracilis е открит в горнофрански (къснодевонски) депозити в Латвия. Този екземпляр, първоначално описан като ръкоперкова риба, е преразгледан и прекласифициран като тетрапод, след като Пер Алберг описва много общи характеристики с Elginerpeton - четириного от същия период, открито в Шотландия. Obruchevichthys и Elginerpeton предхождат останалите къснодевонски четириноги с около 5-8 милиона години. Това, както и фактът, че двата таксона споделят някои общи черти, показва, че представляват самостоятелно и вероятно краткосъществувало разклонение, което се отделя преди появата на останалите тетраподи.

[lila_va]

Един хищник от късен девон с необичайни челюсти и притежавал може би най-силната захапка:

Dunkleosteus:

http://www.bbc.co.uk/science/seamonsters/factfiles/dunkleosteus.shtml?img1

[lila_va]

Panderichthys spp.

Родът Panderichthys е открит във франски (къснодевонски) пластове в Латвия. Представен е от два вида. Panderichthys stolbovi е известен от фрагменти от муцуната и непълна долна челюст. От Panderichthys rhombolepis са известни сравнително по-пълни образци. Panderichthys представят черти междинни за тристихоптеридните ръкоперки и ранните четириноги.

Panderichthys са дълги около 90-130 см. риби с голяма глава, плоска като при четириногите, със заострена муцуна, разширяваща се назад. Междучерепните шевове, които са характерни за повечето ръкоперкови риби, липсват по външните елементи на черепа, но са все още представени в мозъчната кутия. Характеристиките на покривните елементи на черепа и скулите са повече сходни с тези при ранните тетраподи, отколкото при ръкоперките.

Преходните черти на Panderichthys са очевидни и в останалата част на тялото. Липсват гръбна и анална перка, а опашката е подобна повече на тази при ранните четириноги, отколкото на опашната перка на ръкоперковите риби. Раменният пояс притежава някои сходни характеристики с четириногите, а хумерусът е по-дълъг, отколкото при ръкоперките. От друга страна, дисталните части на предните перки не приличат на тези у четириногите. Както може да се очаква за перки, те притежават множество дълги и тънки лъчи, като дисталната част притежава плоскост от плаващи костици, вместо трите характерни за четириногите кости - ulnare, intermedium и radiale. Ендоскелетът на тазовите перки не е известен. Гръбначният стълб е вкостен по цялата си дължина, а прешлените са подобни на тези при ранните четириноги.

Panderichthys са открити в депозити, за които се е смятало, че са образувани в спокойни сладководни басейни, но има вероятност това да са били плитки приливни или естуарни зони.

Раменната кост от Ред Хил.

Изолирана, но добре съхранена раменна кост на четириного е открита в Ред Хил през 2002 година (ANSP 21350). Детайлният сравнителен анализ на ANSP 21350 с хумерус от Eustenopteron, ризодонт, Panderichthys и някои ранни четириноги (Acanthostega, Ichthyostega и Tulerpeton) показва развитието в морфологията на предния крайник при Tetrapoda. ANSP 21350 показва много характеристики, наследени от ранните четириноги. От друга страна е очевиден ясно изразен ръб, характерен за хумеруса на тристокоптеридите, който не се открива при Panderichthys и ранните четириноги. ANSP 21350 също така притежава по-груба и сложна структура, особено вентралната страна, както и ставните повърхности за лакътната и лъчева кост - по-големи са и ориентирани повече перпендикулярно, отколкото тези при Acanthostega и Pandericthys (постоянно свиване на лакътя). Естеството на тези стави и по-дисталното прикрепване на мускулите показва, че тетраподът ANSP 21350 е притежавал по-голяма дистална (на предмишницата) мобилност от Acanthostega.

Този сравнителен анализ предоставя също така някои идеи относно еволюцията на предния крайник. Всъщност значителната трансформация на раменната кост (хучерус) и раменния пояс започва в един общ предшественик на Pandericthys и ранните четириноги, и продължава при ранните тетраподи. Хумерусът бива сплеснат гръбо-коремно и мускулното прикрепване на дорзалната повърхност е засилено, както и съответните региони на мускулно захващане в раменния пояс. Гръбо-коремното сплескване показва пространствено разделяне на мускулите, които повдигат или свалят хумеруса. Накратко, хумерусът става по-малко подвижен в посока напред и назад, ограничава се ротацията, и се разполага хоризонтално по-далече от тялото. За разлика от перката, използвана за маневриране и спиране, предните крайници стават по-способни да поддържат тялото и животните могат да се повдигнат от земята. По-добрата способност за поддържане на тялото дава възможност за излизане на сушата и в началото на 20-ти век е изказано предположението, че еволюцията на крайниците е задвижена именно от нуждата на животните да поддържат телесното си тегло на сушата. Въпреки това, новият хумерус вероятно е предоставял доста ограничено придвижване напред, той както изглежда се развива от една доста мобилна кост, както е при рибите, в почти неподвижна, действаща като подпора за тялото при четириногите. В резултат на това тези животни сигурно не са ходили стабилно. Вместо това тези нови способности сигурно са им позволявали да повдигат предната част на тялото и да държат главата си изправена над водата в плитки води, а вероятно и в течащи.

[lila_va]

И още една порция девонски четириноги...

Sinostega pani

През 2002 г. северозападно от Китай беше открита непълна лява долна челюст, принадлежаща на четириного. Парчето, дълго около 7 сантиметра, бе именувано Sinostega pani. Разглеждана като твърде различна от всички познати до този момент таксони, тя е определена като най-сходна с Acanthostega.

Sinostega е първото девонско четириного, откривано в Азия, която през този период се е разполагала основно в екваториалния пояс, на север и донякъде на запад от източната част на Гондвана (палеоконтинент, включващ днешните Ю. Америка, Африка, Антарктида и Австралия). Sinostega е също така е едно от само двете девонски четириноги, откривани извън Еврамерика (палеоконтинент, включващ по-голяма част от днешните С. Америка и Европа); другото - Metaxygnathus - е открито в източна Гондвана (днешна Австралия). Всичко това показва, че в края на девон четириногите вече са били много широко разпространени.

"Можем с голяма увереност да твърдим, че четириногите се появяват в началото на късен девон, преди не повече от 370 млн. години." - казва Пер Алберг, съавтор на публикацията и палеонтолог в Природонаучния музей в Лондон - "Новата находка показва, че в края на девон, преди около 354 млн. години, те вече са били широко разпространени." Според Алберг най-интересното в случая е това, че, макар Sinostega да е по-близо географски до австралийското четириного Metaxygnathus, анатомично тя е много по-сходна на Acanthostega.

Челюст от Щруд: c.f. Ichthyostega

През 1888 г. публикация на Белгийското дружество по геология отбелязва откритието на фрагмент от долна челюст край Щруд. Фрагментът е с дължина около 7 сантиметра и първоначално е определен като принадлежащ на риба. По-съвременно преразглеждане установява, че всъщност е от ранно четириного. Състоянието на находката не позволява по-точна идентификация, но широко разположените и извити назад зъби са най-добре сравними (c.f.) със съответната част от долна челюст на Ichthyostega. Независимо дали този фрагмент принадлежи или не на Ichthyostega, той представлява първото къснодевонко четириного от западна континентална Европа. Фрагментът е открит в горнофаменска формация, която съдържа естуарни и речни седименти.

Tiktaalik roseae

Tiktaalik roseae е една от най-съвременните находки в проучването на еволюцията на ранните тетраподи и може би най-драматичната от всички. Останките на възраст 375 млн. години са открити в канадската територия Нанавут през 2004 г. (публикувани през 2006) и притежават забележителни характеристики, преходни между най-ранните четириноги и техните риби-предшественици. Дадено е много подходящото наименование "fishapod".

Tiktaalik технически е риба - покрита с люспи, притежаваща хриле. Свързаните фислни кости надвишават метър на дължина, а екстраполацията на изолираните показва, че някои индивиди са достигали до 2 метра дължина. Въпреки рибоподобната си анатомия, находката съчетава някои смесени характеристики. Напомня донякъде съвременните крокодили с плоските глава и тяло, издължена муцуна, близкоразположени очи на горната повърхност на главата, перкоподобни крайници и костни люспи. Общата форма на тялото предполага, че - подобно на крокодилите - тази риба е прекарвала по-голямата част от живота си в плитки води.

Както вече споменахме, Tiktaalik притежава и други преходни характеристики. Черепът е по-сходен с тези на ранните четириноги, отколкото на Panderichthyes. Пропорционално муцуната е по-дълга, а посторбиталната област къса, подобно на Panderichthyes. Отделните кости на черепа са по-сравними с четириногите, отколкото с елпистотегите. От друга страна долната челюст и някои части от небцето се доближават по устройство до тези на Panderichthyes.

Хрилните елементи при Tiktaalik са добре развити, което сочи, че вътрешните хриле са били важни при дишането. Но дихателните отвори - особеност, която според учените допринася за увеличаване на дишането при ранните четириноги - са по-развити, отколкото при Panderichthyes. Още по-впечатляваща е загубата на костните хрилни капачета. Загубата на тези елементи ефективно разделя гръдния кош от черепа. С други думи, Tiktaalik - подобно на четириногите - е притежавала врат.

Нови изследвания показват, че черепните кости на Tiktaalik притежават характеристики, които са междинни за ранните четириноги и рибите по отношение на това в каква степен са подвижни една спрямо друга. Нашият череп, например, е неподвижен и срастнал, докато предшествениците на Tiktaalik са притежавали повече стави в своите черепи, което е подпомагало храненето и дишането под вода. Черепът на Tiktaalik попада между тези две крайности. Той все още притежава някои стави, но е еволюирал в много по-стабилна и неподвижна форма. Например черепната кост hyomandibula илюстрира до каква степен Tiktaalik подпомага разбирането ни за еволюцията от древните риби до ранните тетраподи. При рибите тази кост е голяма и прикрепва горната челюст за черепната кутия като подпомага и хрилното дишане. При сухоземните четириноги тази кост е тънка и всъщност придобива напълно нова функция: позволява ни да чуваме. Тя се превръща в stapes (стреме), една от костиците в средното ухо. Изследванията показват, че хиомандибулата при Tiktaalik е по-малка, отколкото при неговите предшественици, но не толкова, колкото стремето. Това най-вероятно означава, че Tiktaalik е разчитал по-малко на изпомпването на вода през хрилете си за набавяне на кислород.

С изключение на липсата на костна връзка с черепа, гръдният кош на Tiktaalik е по-сходен с този на Panderichthyes, отколкото с тристокоптеридните ръкоперки или ранните четириноги.

Гръдните придатъци очевидно са функционирали като перки, въпреки че лъчите са по-къси, отколкото при Panderichthyes. Вътрешният скелет обаче показва някои междинни характеристики. Впечатляващи са дисталните ставни плоскости, които представляват функционален аналог на китката. Tiktaalik вероятно успешно се е повдигала във водата с помощта на своите гръдни перки, които са много подобни, но не съвсем, на крайници.

Аксиалният скелет е донякъде необичаен. Ребрата са много добре вкостени и много по-големи отколкото при останалите ръкоперки, както и в сравнение с четириногото Acanthostega. Освен това се наблюдава проксимално разширяване в опашната област, което води до известно припокриване със съседни ребра. Тази особеност се наблюдава и при Ichthyostega, въпреки че ребрата на двете групи се различават значително в останалите подробности.

През 2010 г. група от полски и шведски палеонтолози оповестиха откритието на фосилни отпечатъци на възраст близо 400 млн. години, които изглежда принадлежат на напълно развито четириного. Ако преди 400 млн. години са съществували напълно оформени четириноги, то еволюцията на най-ранните четириноги би трябвало да е започнала много преди това. Дори да бъде постигнат консенсус относно възрастта на въпросните отпечатъци, това по никакъв начин не е в противоречие със статуса на Tiktaalik като междинна форма. Това показва само, че Tiktaalik и ранните четириноги като Acanthostega имат дълги неизвестни филогенетични линии (ghost lineages) - серия предшественици, които не са оставили фосилни следи.

[Last roman]

Способността за ходят се развива в рибите дълго преди да излязат на сушата (видео)

Древните риби са имали крайници преди 420 милиона години.

 

Снимка: Science Magazine

Предците на рибите може да са се обзавели с крайници, които по-късно са еволюирали в крака, още преди да излязат на сушата, преди 420 милиона години.

Тази констатация се основава на генетичен анализ на клетките на мозъка от малките на ската (Leucoraja erinacea), едно от най-примитивните гръбначни животни, разказва изданието Science Alert.

Това са едни от най-древните риби на планетата, които все още съществуват и освен това малко са еволюирали. Изследователите отбелязват, че перките им изглеждат по-скоро като крака, отколкото като традиционните перки на риба.

За да докажат, че общите характеристики на рибите и сухоземните животни са наследени от един общ прародител, изследователите сравняват активността на невроните, които контролират движението и отговарните за развитието им гени при тези скатове и мишките.

Резултатите от проучването, публикувано в Cell, показват, че тези две животни имат общ предшественик, който има пълноценни крайници. Така предните лапи на мишките и перките на скатовете се контролират от идентични комплекти от нервни клетки и за тяхното развитие отговаря сходен набор от гени.

Екипът учени записва кадри на ембриони на скатове, които правят подобни на ходене движения:

Малките скатове не разполагат с крака, но имат две групи от перки. големите гръдни перки се използват за плуване, но по-малките тазови перки им позволяват да се разхождат по дъното на океана, като редуват леви и десни движения.

"Генетичната програма, която контролира центровете на движението в гръбначния мозък, са се появили много по-рано, отколкото си мислехме. Гръбначните са много сходни едно с друго - всички ние използваме схема, която е възникнала преди повече от 400 милиона години. Това променя драстично нашето разбиране на еволюцията" - заяви един от авторите на проучването, невробиологът Джереми Дейсън (Jeremy Dasen) от Нюйоркския университет Училището по медицина.

Изследването дава нова представа за това кога рибите са се научили да ходят - малките скатове предлагат и сравнително проста схема за това как работят в мозъка моторните неврони.

^{Това са изкопаеми родове, представляващи прехода от риби към земноводни, които са съществували в периода Девон между 385-370 млн години пр.н.е. Промените са плавни, ставащи в продължение на десетки милиона години. Илюстрация: csicop.org}

Според съвременните изследвания рибите са напуснали океана в края на Девонския период преди 370 милиона години и постепенно са започнали да усвояват сушата. Първите земноводни  се появяват 20-30 милиона години по-късно в процеса на еволюцията.

http://nauka.offnews.bg/news/Novini_1/Sposobnostta-za-hodiat-se-razviva-v-ribite-dalgo-predi-da-izliazat-na_102697.html