Бозайниците през геологическата епоха Палеоцен

[lila_va]

Първите 10 млн. години от еволюцията на бозайниците.

Череп на Deltatherium fundaminis:

Бозайниците се появяват за първи път през Триас, по времето на динозаврите. През Мезозоя повечето бозайници са били дребни, хранещи се с насекоми и водещи нощен начин на живот, докато динозаврите били доминиращата форма на живот на сушата. Това рязко се е променило преди около 65 млн. години, когато динозаврите изчезнали, с изключение на техните потомци – птиците – вероятно след метеоритен сблъсък. В началото на Палеоцен светът останал на практика без мегафауна на сушата. Това именно е било условието за последвалия еволюционен успех на бозайниците. Само 10 млн. години по-късно, в края на Палеоцен, те заели голяма част от освободените екологични ниши.

Въпреки впечатляващото си разнообразие, повечето палеоценски бозайници са били доста примитивни, в сравнение с днешните. Най-често те са притежавали само наченки на специализациите, характерни за потомците им от по-късни епохи, като оптимизация на зъбите за преработка на конкретна храна или адаптации на крайниците. Палеоценската бозайникова фауна често е наричана архаична. Началото на следващата епоха – Еоцен – се характеризира с модернизирането й. Няколко групи бозайници, с нови, по-съвременни черти, се разпространили в северното полукълбо по това време, когато започва упадъкът на архаичната фауна.

Палеоценът е ключов период в историята на бозайниците. За съжаление фосилните находки от този период са оскъдни, а за някои части на света липсват. Затова можем само да предполагаме как е изглеждала фауната по времето на изчезването на динозаврите. Дори там, където има фосилни находки, много видове са представени само от характерни зъби и много рядко от скелети.

Multituberculata

Разредът Multituberculata е родствен на мезозойските и раннонеозойските бозайници, които заемат ниши, сходни с тези на гризачите. Те се появяват в края на Юрския период и са се срещали до началото на Олигоцен. Представителите на haramiyida от късен Триас понякога са смятани за ранни Multituberculata. По-пълни фосилни останки обаче показват, че haramiyida се различават от ранните бозайници. Но дори и без тях, Multituberculata съществуват за период от около 100 млн години, което е безспорен рекорд при бозайниците.

Мултитуберкулатите не принадлежат към нито една от групите бозайници, които живеят днес – примитивните яйцеснасящи еднопроходни и сравнително по-развитите торбести и плацентни, известни като живородни. Връзката на мултитуберкулатите с тези групи все още се обсъжда. Установено е, че Multituberculata са група, която се обособява като клон дори преди Еднопроходните, като близки техни или на плацентните бозайници роднини. При всички положения мултитуберкулатите са били много подобни на днешните бозайници, както в детайлите на вътрешната анатомия, като структура на средното ухо с трите акустични костици, така и по външен вид, както доказаха неотдавна останки от козина. Анатомията на таза показва, че мултитуберкулатите не снасят яйца като еднопроходните, но раждат своите малки много незрели като торбестите.

В края на Креда мултитуберкулатите били широко разпространени и много разнообразни в северното полукълбо, като съставлявали повече от половината видове бозайници на типичната за периода фауна. Въпреки че някои родове изчезнали в края на Креда по време на фаунистичния обрат, мултитуберкулатите успяват много успешно да преминат К/Т границата и да достигнат най-голямото си разнообразие през Плейстоцена. Те са важен компонент на почти всички палеоценски фаунистични съобщества на Европа и Северна Америка, както и за къснопалеоценската фауна на Азия. Мултитуберкулатите също така са били с много разнообразни размери по време на Палеоцена – като се започне от размера на малка мишка и се стигне до този на бобър.

Реконструкция на Ptilodus:

Ptilodus е типичен, среден по размер мултитуберкулат от Палеоцена на Северна Америка. Известен е от почти цял скелет открит в Канада, който показва, че Ptilodus най-добре може да се сравни с днешните катерици. Скелетът показва няколко адаптации за живот по дърветата, например остри нокти. Както и при катериците, кракът на Ptilodus е бил много подвижен и е можел да се обръща назад, което е позволявало на животните да се спускат по дърветата с главата надолу. Очевидна разлика с катериците е дългата хватателна опашка, която Ptilodus са използвали като пети крайник при катеренето по дърветата.

Зъбите на Ptilodus и други мултитуберкулати са най-сходни с тези на гризачите – широки предни зъби, особено чифтът долни резци, които са последвани от диастема в долната челюст. Последните долни предкътници на повечето мултитуберкулати формират големи назъбени остриета. Този тип зъби се наричат plagiaulacoid, по името на род мултитуберкулати от Мезозоя – Plagiaulax. При няколко групи от бозайниците се наблюдава самостоятелно развитие на плагиаулакоиди, макар и не в същата степен, както Ptilodus.

Задната част от челюстта на мултитуберкулатите е заета от кътници, които изпълняват шлифоваща функция. Тези зъби имат няколко надлъжни реда от много малки гънки (или туберкули), откъдето всъщност идва и названието Multituberculata.

Череп на Ptilodus montanus:

Диетата на мултитуберкулатите е дълго обсъждан въпрос. Заради аналогията с гризачите, може да се предположи, че са били растителноядни. Въпреки това, дори не всички днешни гризачи се хранят само с растителна храна. Трябва да бъдат взети под внимание подобните на остриета долни предкътници. Съвременните плъхоподобни кенгура, които имат същата особеност, са по-скоро всеядни, като се хранят с растения, насекоми и дори мърша. Можем да си представим, че и мултитуберкулатите са имали същата диета. В този случай широките резци би трябвало да са използвани за хващане и убиване на насекоми и други животни. Острите предкътници може да са служили както за строшаване на твърди черупки, така и за разрязване на малки жертви.

Членовете на специализирано семейство от мултитуберкулатите – Taeniolabididae – може по-уверено да бъдат определени като растителноядни. Както гризачите, taeniolabidide и някои родствени семейства мултитуберкулати са развили дълбаещи зъби със самостоятелен заточващ механизъм. Само предната страна на резците е покрита с твърд емайл. Останалата част от зъба се състои от по-мек материал, който се изтърква по-лесно. Затова зъбите са винаги с остър ръб отпред. Острите предкътници са силно редуцирани за разлика от зъбите с шлифоваща функция. Родът е Taeniolabis от началото на Палеоцена в Северна Америка. Този бозайник с размерите на бобър е най-голимят известен от мултитуберкулатите. Taeniolabis е имал голям череп, с къса и тъпа муцуна. Добре развитите дълбаещи зъби и сложните кътници са сериозно доказателство, че Taeniolabis, за разлика от повечето бозайници от началото на Палеоцена, се е придържал към растителна храна.

Череп на Taeniolabis taoensis:

Забележителни фосили от късния Палеоцен на Китай са известни като втори taeniolabididа – Lambdopsalis. Скелетът на Lambdopsalis показва специализация за копаене, така че тези мултитуберкулати вероятно са живеели в дупки под земята. Добре запазени черепи показват, че ухото на Lambdopsalis е неефективно за слушане на високочестотни звуци във въздуха, но е добре пригодено за вибрации с ниска честота, което е от полза при ровещи животни. Lambdopsalis очевидно е бил една от любимите жертви на хищните бозайници, което личи от наличието му в копролитни находки от месоядни животни в Китай. Абсолютно уникален е фактът, че тези копролити са запазили фосилизирани косми от жертвите, включително и такива от Lambdopsalis, които са много сходни по структура с тези на съвременните бозайници. Това е единственото пряко доказателство, че изчезналите мултитуберкулати са имали козина и в същото време е най-старата известна находка на фосилизирана козина.

След като развитието на мултитуберкулатите достига своя максимум през Палеоцен, в края на епохата започва упадъкът му. Това може да се дължи на конкуренция с нарастващия брой плацентни растителноядни, особено с древните копитни бозайници, наречени condylarthа и приматите. В късния Палеоцен гризачите се явяват допълнителна конкуренция, много близка по екологични характеристики. Редица мултитуберкулати оцеляват до Еоцен, но се развиват няколко нови рода и мултитуберкулатите изчезват в началото на Олигоцен.

Една група бозайници (подразред Gondwanatheria) от късния Мезозой до началото на Креда от старата суша Гондвана може да се отбележи тук, тъй като тя вероятно представлява южното разклонение на мултитуберкулатите. Тези слабопознати животни, наречени гондванатери, са открити за пръв път в къснокредни пластове - Gondwanatherium (сем. Sudamericidae) и Ferugliotherium (сем. Ferugliotheriidae). Оскъдни фосили от края на Креда наскоро се появиха и в Мадагаскар и Индия – бивши части на разделената Гондвана. Всъщност Gondwanatherium и Ferugliotherium са имали широки, дълбаещи резци. Но най-забележителната черта на по-развитите гондванатери като Gondwanatherium и Sudamerica са кътниците с висока корона. В късния Терциер много групи растителноядни бозайници развиват подобни кътници, за да се справят с широко разпространените тогава треви, които силно износват определени зъби. Така или иначе тези зъби са уникални за Мезозоя и ранна Креда и ние не знаем какво провокира ранната им еволюция у гондванатерите. Тревите се появяват в Южна Америка много по-късно, а фосилите на Sudamerica вероятно са били депозирани в мангрово блато.

Някои гондванатери преди са били считани за ранни представители на Непълнозъби, поради донякъде сходните зъби и географското разпространение в Южна Америка, която е родина на Непълнозъбите. Подробните изследвания на зъбите, включително микроструктурата на покриващия ги емайл, потвърждават, че гондванатерите може всъщност да са първите мултитуберкулати в Южна Америка. По-пълни фосилни находки ще спомогнат за решване на спора за родствените отношения в тази загадъчна група от Гондвана.

Зъб с висока корона на Sudamerica ameghinoi:

[Thorn]

Палеоцен

[Last roman]

Браво за труда, Лилава!

Още повече в България няма нищо писано в мрежата за този период, в който са се появили и еволюирали всички съвременни разреди бозайници.

Направо готова статия за публикуване в списанието /с твое съгласие разбира се/!

[Михов]

Много интересно наистина! Браво!

[fixxxsers]

Браво Много ценно!

[lila_va]

Двуутробни

Двуутробните най-често се асоциират с австралийския континент, където се срещат така популярните кенгуру и коала... По-малко известно е, че редица торбести обитават Южна Америка. Като например опосумите - единствените торбести, които обитават северното полукълбо в днешно време.

Мезозойските торбести са известни предимно от Северна Америка, като е възможно те да са се появили там по време на Креда. Примитивни, подобни на опосуми торбести са най-често срещаната и най-разнообразна група бозайници в Северна Америка в края на Креда. Те включват видове с размерите на котка като Didelphodon – едни от най-големите мезозойски бозайници и най-популярните, благодарение на появата им в „Разходка с динозаври”. Диделфодонът е имал зъби, специално пригодени за раздробяване на твърди черупки и се предполага, че се е хранил с миди, охлюви, костенурки и дори млади анкилозаври.

Разнообразието на торбестите в Северна Америка е силно редуцирано в края на Креда. Само една линия (сем. Peradectidae), представена от Alphadon и Peradectes, оцелява по време на фаунистичния обрат. Така торбестите успяват да се наложат в Северна Америка по-добре в сравнение с динозаврите, но не и в сравнение с влечугите като цяло. Peradectes се срещат през Еоцен, а няколко други подобни на опосуми торбести се появяват в Северна Америка през Палеоцен. Въпреки това торбестите никога не стават отново съществен компонент от северната фауна и накрая изчезват от нея. Опосумите навлизат повторно в Северна Америка от Южна Америка, когато се образува Панамският провлак през Плиоцен.

Реконструкция на Alphadon, късна Креда:

Двуутробните са много по-успешни на южния континент. Те пристигат в Южна Америка сравнително късно през Креда, но до началото на Палеоцена тази група бозайници вече е процъфтяваща там. Двуутробните съставляват повече от 50% от видовете бозайници в палеоценската фауна на Южна Америка, включвайки адаптивни форми като насекомоядни, всеядни, месоядни животни и малки тревопасни. Палеоценски бозайници не са намирани на Антарктида и Австралия все още. Въпреки това тези контитненти са били свързани един с друг, както и с Южна Америка и торбестите през Еоцен вероятно се разпространяват и там.

Много палеоценски торбести са близкородствени на днешните опосуми, наричани „живи фосили”. Опосумите и техните близки родствени групи спадат към разред Didelphimorphia (именуван на съвременния опосум от Вирджиния – Didelphis). Най-пълни фосилни останки от ранни торбести принадлежат на Pucadelphys – примитивен опосум от началото на Палеоцена в Боливия. Открити са двойка почти пълни скелети, за които се предполага, че са мъжки и женски. Те вероятно са били блокирани в дупката си по време на наводнение. Пикаделфисът е бил пъргаво животно, със способности за копаене и скачане, но без адаптация за катерене по дървета. Както и повечето днешни опосуми, той вероятно е бил всеяден и се е хранел с насекоми, плодове и малки гръбначни.

Двойка скелети на Pucadelphys andinus:

Изобилни изкопаеми на опосумоподобни (Didelphimorphia) от среден Палеоцен са намерени в Бразилия. Съществува голямо разнообразие по размери и форми сред членовете на този разред. Minusculodelphis е бил близък по размер до най-дребните известни бозайници. Информацията се базира на фосилна челюст, зъбите по която са по-малки от милиметър. Тези малки животинки вероятно са ловували насекоми. Eobrasilia е бил много по-едър и е имал зъби, подобни на тези на къснокреден диделфодон. Преди е бил считан за родственик на месоядните Sparassodonta, за които ще стане дума по-долу, но днес се счита за независим клон на опосумите, който се е адаптирал към по-месоядна ниша.

Втората група торбести – разредът Paucituberculata, е известна в ЮжнаАмерика от Палеоцен до днес. През Палеоцена групата с най-голямо значение били изчезналите полидолопиди, животни с размери на плъх или заек, които по екологични характеристики наподобявали гризачите. Родът Epidolops от среден Палеоцен е познат от почти цял скелет. Всички останали полидолопиди са представени само от фосилни челюсти или зъби. Също като гризачите полидолопидите са имали широки предни зъби. Още по-отличителна черта е, че техните дъвкателни зъби, особено последните предкътници, са имали големи остриета за срязване на храната. Подобни зъби с остриета са се развили самостоятелно в няколко групи бозайници, например при мезозойските и раннотерциерните мултитуберкулата и при днешните плъхоподобни кенгуру. Тези зъби са полезни при обработка на твърди растителни части, но животно с подобни зъби може да бъде и всеядно. При полидолопидите настъпва упадък през Еоцен и те изчезват през Олигоцен, вероятно поради конкуренция с други групи Paucituberculata и имигрирали гризачи и примати.

Epidolops ameghinoi:

Една група торбести, появила се през Палеоцен, заема екологичната роля на месоядните бозайници в Южна Америка. Тези животни са класифицирани в изчезналия разред Sparassodonta, които се развиват до подобните на кучета (или мечки) борхиени и подобните на саблезъби котки тилакосмилиди в края на Неозой. Палеоценските представители на този разред показват развитие от примитивни, опосумоподобни животни (като Pucadelphys) до свирепи хищници. Mayulestes от началото на Палеоцена в Боливия е бил малък хищник, който е заемал екологични ниши, сходни с тези на невестулките и златките. Адаптации като хватателната опашка показват, че тези гъвкави животни са живеели отчасти и по дърветата. На земята Mayulestes са можели да бягат бързо, но на кратки разстояния, за да хващат своите жертви.

Първите по-големи спарасодонти са известни от средата на Палеоцен в Бразилия. Те включват средните по размер животни от род Patene (което на местния език в Ю.Америка означава „лисица”) и слабопознати, с големина на вълк хищници. Тези торбести хищници развиват същата структура на зъбите за рязане на месо, както и истинските (плацентни) хищници от северното полукълбо. За разлика от истинските хищници обаче, при спарасодонтите не се развиват специални адаптации за бързо движение. Това може да е една от причините за техния упадък и изчезването им след пристигането на истинските хищници в Южна Америка в края на Неозой.

[Warlord]

Много добро - само адмирации от мен Ще е интересно да се спомене за прехода от двуотробни към едноутробни в неизолирания свят.

[lila_va]

Насекомоядни бозайници

Широкоизвестно е, че бозайниците се появаяват през Мезозоя като малки, неспециализирани форми, които много наподобявали днешните насекомоядни. Тези бозайници често са представяни като единствените преживели събитията унищожили динозаврите и са описвани като видът характеризиращ последвалата епоха – Палеоцен. Всъщност разнообразието на бозайниците е много по-голямо, отколкото го представя тази опростена картина, но така или иначе насекомоядните бозайници съставляват значителна част от фауната през Неозой. Преди да добием по-пълна представа за тези животни, трябва да бъдат изяснени концепциите за тяхната класификация.

Традиционно насекомоядните са класифицирани като клон на плацентните бозайници – Insectivora. Групата включва познати животни като земеровка, таралеж, къртица, както и по-екзотичните форми като златните къртици от Африка, тенрекът от Мадагаскар. Както показва името, тези животни са се хранили с малки безгръбначни като насекоми или червеи, но всъщност менюто на повечето насекомоядни е включвало почти всичко органично, което може да бъде сдъвкано. Въпреки че повечето насекомоядни са развили функционални адаптации, характеристики като много малкия мозък показват, че те са сред най-примитивните плацентни бозайници. Ранните изследвания показват, че насекомоядните заемат централно място сред плацентните бозайници и представляват основно звено, от което еволюират всички останали плацентни. Новооткрити фосили на примитивни форми, които не показват очевидна връзка с някоя от по-развитите групи, биват включвани към насекомоядните по подразбиране. По този начин разредът Насекомоядни се превръща в „кошче за боклук” за проблематични, предимно примитивни плацентни бозайници. Тази традиционна концепция за насекомоядните, която приема групата като основа за развитието на плацентните бозайници днес е отхвърлена. Вместо това се предполага, че днешните насекомоядни и техните близки изкопаеми роднини са отделен клон в еволюционното дърво на плацентните бозайници, също както гризачите или приматите, и не трябва да се свързват с неродствените архаични бозайници. За да се избегне объркването със старата концепция за насекомоядните, често се използват различни наименования – Lipotyphla – за разреда, включващ „истинските” насекомоядни, а за архаичните форми – Proteutheria. За да направят нещата още по-сложни, молекулярни изследвания показват, че някои насекомоядни от Африка и Мадагаскар - златните къртици и тенреците - не са близкородствени на „по-северните” насекомоядни. Вместо това те са част от типично африканско разклонение на бозайниците – Afrotheria, към което принадлежат и слоновете, морските крави, даманите и тръбозъбите. Поради това златните къртици и тенреците бяха преместени от Lipotyphla в нов разред – Afrosoricida. За удобство терминът „насекомоядни” ще се използва тук за животните подобни на насекомоядни, независимо дали те принадлежат към Lipotyphla или Afrosoricida.

Cimolestes:

Скелетните останки от насекомоядните са доста деликатни, обикновено само зъбите и челюстите са запазени като фосили, но дори и тяхното събиране представлява трудност поради малкият им размер. Наблюдава се слабо представяне на насекомоядните сред бозайниците от ранния Терциер. Знаем, че те съставляват съществена част от палеоценската фауна на Северна Америка, Европа и Северна Африка. В средата на Палеоцен фауната на Монтана е съдържала 55 вида бозайници, например, а 18-те вида насекомоядни съставляват 1/3 от този общ брой. Насекомоядните са били представени и в Азия през Палеоцен, но изглежда са били не така разнообразни там. Това може да е и в резултат на все още не доброто познаване на фауната от малки бозайници в този регион. Въпреки това, примитивни видове, родствени на гризачите и зайците, познати като anagalidanа, са били доста разнообразни в Азия през Палеоцен и те може би са изпълнявали екологичната роля, която на други места са изпълнявали насекомоядните. За разлика от северните континенти насекомоядните почти отсъстват в Южна Америка през Палеоцен, където торбестите са заемали съответните екологични ниши. Не е известна палеоценска фауна от Австралия и Антрактида (по това време без лед), които са били свързани помежду си и с Южна Америка. Късната фауна не дава индикации, че плацентни насекомоядни са обитавали тези области в началото на Терциер. Можем само да предположим, че положението там е било подобно на това в Южна Америка.

Отдавна е известно, че насекомоядните бозайници са съществували през късна Креда. Cimolestes, например, процъфтяват в края на Креда в Северна Америка и този род дори оцелява до началото на Палеоцен. Повечето видове Cimolestes са били с размерите на плъх или заек, но в края на Креда Cimolestes magnus достига размерите на мармот, което го прави един от най-големите известни мезозойски бозайници. Въпреки че класифицирането на толкова ранни форми все още подлежи на обсъждане, те често се причисляват към сем. Palaeoryctidae. Основните членове на групата се появяват в началото на Терциер и в Северна Америка включват Palaeoryctes от средата до края на Палеоцен. Повечето видове на Palaeoryctes варират от 20г до 60г на тегло, което ги поставя по размери между мишка и катерица. Кътниците им са притежавали високи и остри ръбове. Те изглежда са изпълнявали предимно пробивна функция, необходима за проникване през твърдите външни скелети на насекомите. Когато Palaeoryctes са били описани за първи път, е било на базата на само един скелет, затова името им (означаващо „ранни ровещи”) се базира на предположения. Когато по-късно бива открит фрагмент от хумеруса на животно, става ясно, че Palaeoryctes са били добре приспособени за копаене и името им става повече от подходящо.

Palaeoryctes:

Въпреки че повечето палеориктиди са известни преди всичко от Северна Америка и Европа, някои видове от семейството са открити в Африка, например Cimolestes и Palaeoryctes, локализирани в басейна на р. Оуарзазате в Мароко. Тези видове са били с изключително дребни размери, не повече от 2 грама на тегло. Наличието на палеориктиди в Северна Америка, чието отстояние от Европа не е голямо, не е толкова изненадващо, както това, че животните някак са прекосили древното море Тетис, предшестващо днешното Средиземно море и разделящо Африка от Европа и Азия по това време. Съвсем изненадващи са и находките на животно подобно на Cimolestes от ранен Палеоцен в Боливия. Южна Америка е била изолирана от останалите континенти през по-голямата част на Терциер. Затова е прието, че насекомоядните не са навлизали в континента преди края на Неозой, когато се появява провлака, свързващ я със Северна Америка. Земеровките мигрират към Южна Америка през този период и те са едиствените насекомоядни, които населяват континента в днешно време, като ареалът им е ограничен в най-северната му част. Въпреки това изключение, нишата на насекомоядните е заета от високоспециализирани торбести в Южна Америка. Находките на палеориктиди в Боливия показват, че е имало конкуренция между плацентни и двуутробни за идентични екологични ниши в този континент и че торбестите са надделяли в началото на Терциер.

Видове като палеориктидите показват, че разликата между насекомоядните и дребните месоядни бозайници е малка. Зъбната редица на Cimolestes, например, хвърля светлина върху режещите структури, наблюдавани при месоядните. Докато малките видове изглежда са били типичните насекомоядни, по-големите Cimolestes magnus вероятно са ловували по-едра плячка и в известна степен са били хищници. Всъщност е възможно двете големи групи плацентни хищници, разредът Creodonta и истинските хищници от разред Carnivora, да са еволюирали от подобни на Cimolestes видове. Вероятните родственици на палеориктидите – видовете Hyracolestes ermineus и Sarcodon pygmaeus са били често срещани през късен Палеоцен в Монголия и Китай и са заемали нишата на дребните хищници там. Hyracolestes са тежали около 40 грама, а Sarcodon – 75г., което е приблизително колкото днешните невестулки. Като белег за свирепите навици на своите собственици, дъвкателните зъби на Hyracolestes показват характеристики, сходни с тези на съвременните хищници – способност да задържат храната неподвижна, докато бъде срязвана от острите ръбове.

Палеориктидите може би са еволюирали и в малко по-различна посока, зъбите на някои от тях много напомнят тези на архаичинте бозайници като Taeniodonta – сравнително едри животни, специализирани за копаене. Палеориктидът Alveugena от Уайоминг дори е бил смятан за междинно звено между двете групи. Това са най-едрите известни палеориктиди, достигащи размерите на куче. Но откритието на мезозойския тениодонт Schowalteria (от късна Креда) в Албърта отново възроди споровете относно тази хипотеза. Освен факта, че Schowalteria е много по-стар като вид от „междинното звено” Alveugen, зъбите на тениодонтите са много по-примитивни в повечето отношения, което предполага, че много (дори всички) прилики между ранните тениодонти и палеориктидите се дължат на паралелна еволюция.

Някои учени смятат, че палеориктидите са членове на Lipotyphla (истинските насекомоядни), но това е все още спорен въпрос. Къснокредните Paranyctoides са смятани за най-старите известни Lipotyphla и нищо не подкрепя мезозойския произход на разреда, но фактите са все още оскъдни. Първите безспорни Lipotyphla са известни от Палеоцен и те са включвали видове от двете големи групи съвременни липотифла – таралежите от една страна, и земеровките и родствени на тях видове като къртиците от друга. Членовете на двете групи са сред най-дребните бозайници запазени от палеоценската фауна.

Горни дъвкателни зъби на Adapisorex abundans:

Mackennatherium от среден Палеоцен е сред първите предшественици на таралежите в Северна Америка, познати като еринацеоморфи (от Erinaceus, европейския таралеж), както и близкородственият Adunator от Германия. Това са били животни с размерите на мишка, тежащи около 10-20 грама, които имат по-малки гънки на дъвкателните си зъби в сравнение с палеориктидите или останалите насекомоядни. Зъбите им много напомнят тези на копитните бозайници от сем. Hypsodontidae, а класифицирането на няколко вида е все още въпрос на спорове. Няколко къснопалеоценски насекомоядни - като Litolestes от Уайоминг и Adapisorex от Франция и Германия – имат много сходства с таралежите, затова са класифицирани в същото семейство Erinaceidae. Това всъщност е изключение, защото всички останали плацентни бозайници от Палеоцен, с изключение на броненосците, принадлежат към семейства, които днес не съществуват. Класифицирането им като членове на семейство Erinaceidae не означава, че тези ранни насекомоядни са притежавали защитните механизми на таралежите. Дори не всички днешни представители на това семейство притежават бодли. Както показва един изключително добре запазен фосил от Германия, у таралежоподобния Macrocranion се развиват бодли в средата на Еоцен. Родът Macrocranion, познат още и от къснопалеоценски фосилни находки в Уайоминг, е притежавал удължени задни крайници и дълга опашка. Очевидно животните са можели да подскачат на задните си крака (вероятно за избягване на хищници), което е рядко срещана форма на движение при таралежоподбни.

Macrocranion tupaiodon:

Най-старите и най-примитивни родственици на земеровките, наричани сорикоморфи (от латинското наименование на рода Sorex), са Nyctitheriidae. Семейството се появява за първи път в Северна Америка с Leptacodon – животно с размерите на земеровка, тежащо приблизително от 7 до 14 грама. Съществувало е от началото на Палеоцен до началото на Еоцен, а последният известен член на семейството е от Олигоцен. Сведенията за никтитеридите са твърде оскъдни и се базират основно на намерени части от челюсти и зъби. Някои кости от глезен бяха датирани към късен Еоцен. Тяхната структура показва, че животните вероятно са живеели по дърветата, но поражда и съмнения относно това, дали никтитеридите са наистина членове на Lipotyphla. Що се отнася до зъбите, никтитеридите са притежавали изключително остри дъвкателни зъби и резци с по няколко остри върха – характерна особеност на днешните земеровки. Горните зъби на някои по-напреднали видове притежавали W-образна форма (диламбдодонтизъм). Това е характерна особеност и за дъвкателните зъби на днешните земеровки и къртици, и е много вероятно Nyctitheriidae да включва предци на тези две групи. Истински земеровки и къртици не се срещат до средата на Еоцен. Относно къртиците, известно е, че животни с подобен на техния подземен начин на живот, са съществували през Палеоцен. Изолиран хумерус от среден Палеоцен в Монтана много напомня високоспециализирания горен крайник на къртиците, което потвърждава, че тези животни са имали сходен начин на живот. Костта принадлежи на представител на една от двете групи насекомоядни, обсъждани тук, но по-точна идентификация ще бъде възможна, ако бъдат намерени и зъби.

Еволюция на диламбдодонтизма - Leptacodon(A), Pontifactor(B), Sylvisorex©:

Почти пълна долна челюст на Ceutholestes dolosus:

Никтитеридите са спрягани като предци и на друга съвременна група бозайници – прилепите, Chiroptera. Напълно развити прилепи се появяват във фосилни находки от началото на Еоцен, като вече показват забележително разнообразие по това време. Това може да е в резултат на изключително бърза, скокообразна еволюция или, което е по-вероятно, произходът на разреда е започнал още през Палеоцен. Не би било трудно да бъдат разпознати фосилни останки от ранни прилепи, най-малко заради летателния апарат, но за съжаление такива скелети от Палеоцен не са открити. Има много малка разлика между зъбите на прилепите и тези на палеоценските насекомоядни, включително Nyctitheriidae и недобре изучен род познат от оскъдни фосилни находки в Германия и Румъния. Някои от тези животни може да се окажат древни прилепи, когато бъдат по-добре изучени, особено когато бъдат намерени скелети. От гледна точка на молекулярната биология, която определя Chiroptera и Lipotyphla като близкородствени, това няма да бъде изненадващо.

Поради недостига на африкански фосили на бозайници от ранен Терциер, имаме оскъдни сведения за ранната история на ендемичните за Африка насекомоядни от разред Afrosoricida. Таралежоподобните тенреци, днес обитаващи Мадагаскар и ровещите златни къртици са първите известни бозайници от Миоцен за Източна Африка. Техните горни зъби се характеризират с V-образна форма (заламбдодонтизъм). Два от горните зъби на две все още некласифицирани животни от късен Палеоцен в Мароко са донякъде сходни със зъбите на тенреците и златните къртици и може би са техни предшественици. Но като се има предвид, че 33 млн. години делят тези две животни от тенреците и златните къртици, все още не са възможни каквито и да са заключения. Все пак трябва да имаме предвид, че тенреците и златните къртици са част от Afrotheria – голямото африканско разклонение на бозайниците, което включва също слоновете, африканския тръбозъб, слонската земеровка, даманите и морските крави. Слоновете се появяват първо през ранен Еоцен в Мароко, а групата им е много по-стара. Разделянето на различните групи от Afrotheria следователно е започнало поне през Палеоцен, от което следва, че е много вероятно Afrosoricida също да са древна група бозайници.

Освен видове, родствени на днешните насекомоядни, фауната през Палеоцен включва и подобни на тях плацентни бозайници, които изглежда принадлежат към самостоятелни групи. Тези групи биват причислявани към разред Proteutheria. Макар че е може би по-подходящо да бъдат разпределени в различни разреди – Leptictida, Pantolesta и Apatotheria.

Членовете на Leptictida първоначално са били считани за древни таралежи, което все още се представя в популярните реконструкции. Въпреки че някои учени продължават да причисляват тези животни към истинските насекомоядни, те всъщност са били напълно различни, особено с тенденцията задните им крайници да бъдат доста по-дълги от предните. Разредът се появява през късна Креда в западната част на Северна Америка с Gypsonictops – примитивни животни, обикновено характеризиращи се с пети предкътник, докато при повечето останали плацентни бозайници броят им е редуциран до четири. Разредът включва Leptictidae – предимно северноамериканско семейство, което възниква през ранен Палеоцен, представено от Prodiacodon и Palaeictops. Prodiacodon присъства до ранен Еоцен, докато Palaeictops се среща и до среден Еоцен и вероятно дава началото на Leptictis, като последният вид от този род е добре познат от намерените около 200 черепа в олигоценски слоеве. Дребните видове от Prodiacodon са били с размерите на мишка и тежащи около 30 грама, докато по-едрите от Prodiacodon и Palaeictops са достигали до над 200 грама (сравними с плъхове). Докато Prodiacodon са имали зъби с високи и заострени гънки, то при Palaeictops те стават все по-заоблени и ниски, свидетелствайки за преминаване към по-разнообразна диета.

Череп на Palaeictops:

Въпреки че има почти напълно запазен скелет на лептиктид от късния Палеоцен на Уайоминг, тези останки все още не са добре описани. Частични скелетни останки на двете групи – Prodiacodon и Palaeictops – от ранен Еоцен показват, че предните крайници на тези животни са били по-къси в сравнение със задните, които са били и по-тънки. Двете кости на задния крайник – тибия и фибула - са сраснати по протежение на половината си дължина, нещо което се забелязва и при среднопалеоценски кости на Palaeictops, макар и в по-малка степен. Срастването на тези кости е характерно за бозайници, които се придвижват бързо, тъй като това редуцира тежестта, поемана от задните крайници и ограничава въртенето и усукването им. Тези находки показват, че лептиктидите са живеели на земята и обикновено са се придвижвали на четири крайника, но е възможно да са прибягвали и до бързи подскоци на задни крака – почти като при днешните африкански слонски земеровки. Предните крайници притежават адаптации за копаене, което показва, че животните са живеели в дупки под земята.

Слонска земеровка:

Находки от среден Еоцен показват, че разредът Leptictida включва и различни адаптивни типове, макар че удължените задни крайници изглежда са обща характеристика. Leptictidium от среден Еоцен в Месел е бил сравнително едро животно, достигайки до 90 см на дължина, като 60% от нея заема изключително дългата опашка, а разликата в дължината на предните и задните му крайници е много по-ясно изразена, отколкото при други лептиктиди. Удълженият хобот вероятно е изпълнявал не толкова важна роля. Най-съществената разлика с лептиктидите е липсата на срастване в костите на задния крайник, които запазват пълна мобилност. Изглежда Leptictidium е бил способен не само да се придвижва с подскоци, но и с бързо бягане на задни крайници. Този начин на придвижване няма аналог при съвременните бозайници. Фосилни находки от стомашно съдържимо показват, че Leptictidium са използвали този начин на придвижване за преследване на плячка – по-едри насекоми, дребни влечуги и бозайници. Познатите лептиктиди могат да бъдат изключени като техни родственици, тъй като е известно, че те са били адаптирани към друг начин на живот. Затова трябва да приемем, че дългият период на самостоятелна еволюция достига назад до Палеоцен.

Докато Leptictida са обитавали горите на ранния Терциер, членовете на изчезналия разред Pantolesta изглежда са обитавали водите. Семейство Pantolestidae включва редица видове с все по-видроподобни адаптации, като започнем със среднопалеоценските Bessoecetor, минаваме през къснопалеоценските до ранноеоценски Palaeosinopa и стигнем до по-съвременните средноеоценски Pantolestes и Buxolestes. Bessoecetor и Palaeosinopa се появяват в Северна Америка, а Palaeosinopa се разпространява и в Европа в началото на Еоцен – периодът на фаунистичната размяна между северните континенти. Ранните пантолестиди от род Pagonomus обитават Европа от края на Палеоцен, което усложнява изводите за произхода на семейството. Пантолестидите достигат и Азия през Еоцен, като последният им представител преживява до началото на Олигоцен.

Долна зъбна редица на Bessoecetor septentrionalis:

Пантолестидите са били сравнително едри за насекомоядни. Къснопалеоценски видове от Palaeosinopa, например, вероятно са достигали тегло от 1400 грама, което е горе-долу колкото днешните мускусни плъхове. През 1909 година палеонтологът Уилям Матю анализира черепни и скелетни останки на Pantolestes и заключава, че те вероятно са притежавали адаптации за воден начин на живот. Черепът притежава черти, повечето от които могат да бъдат проследени назад до най-старите известни черепи на пантолестиди – къснопалеоценският екземпляр от Palaeosinopa. Черепът на Palaeosinopa притежава удължен и нисък профил – аеродинамична форма, характерна за днешните видри и тюлени. Кучешките зъби са умерено големи, а дъвкателните са масивни, със сравнително високи гънки. Черепът притежава белези за прикрепяне на мощна мускулатура за затваряне на долната челюст. Заедно с характеристиките на зъбите тази особеност показва адаптации за раздробяване на твърда храна като миди и охлюви. Някои особености на черепа показват, че животните са притежавали много добро осезание на хобота, което е предимство при подводно хранене. По-късни пантолестиди притежават изпъкнал костен ръб на тилната страна на черепа, както и здрави костни израстъци на втория шиен прешлен, което е индикатор за силна мускулатура на врата. Това е характерна черта за плуващо животно, на което се налага да държи често глава над водата.

Тъй като досега не е намерен скелет на пантолестид от Палеоцен, ние разчитаме на данните от еоценските представители. Отлично запазеният средноеоценски скелет в Месел, принадлежащ на пантолестида Buxolestes, е представен от два вида. По-големият от видовете има дължина на тялото и главата от 46 сантиметра и опашка дълга 35 сантиметра, което е много по-малко в сравнение с повечето съвременни видове видри. Предните и задните крайници са мощни, но без ясни специализации за плуване. Те завършват със здрави нокти, което може би е индикатор за способности за копаене на дупки. По-ясни белези за плувните навици на животните са открити в опашката: първият опашен прешлен има силно развити костни израстъци, за които вероятно са се закрепяли мощни мускули за задвижване на опашката, очевидно за генериране на изтласкващо движение във водна среда. Като последно потвърждение на полуводния начин на живот на Buxolestes при няколко индивида са открити фосилизирани останки от риба в стомашното си съдържимо. Намирани са останки и от други храни също така, но специално за популацията на Buxolestes в Месел няма данни за включване на миди и охлюви в диетата им, въпреки формата на зъбите им. В крайна сметка това най-вероятно са били животни, прекарващи много време във водата, ловейки риба, но много добре подвижни и на сушата също така.

Находките от Месел наскоро бяха допълнени от забележителен скелет на Palaeosinopa от ранния Еоцен на Уайоминг. Новият вид на този древен род пантолестиди е открит в скално образувание, което е известно с изобилните си фосилни находки на риби, а наскоро започнаха да се откриват и такива на бозайници. С дължина на тялото и главата 57 см това животно е по-близко по размери до днешните видри отколкото Buxolestes. Въпреки донякъде по-грацилната форма и по-дългата тънка опашка, скелетите на Palaeosinopa и Buxolestes са много сходни. И двата рода притежават основните адаптации за полуводен начин на живот. Като допълнение, стъпалата на Palaeosinopa са много големи и има вероятност да са били използвани при плуването. Фосилизираното стомашно съдържимо на Palaeosinopa показва, че подобно на Buxolestes и те са се хранили с риба.

Скелет на Palaeosinopa:

Други членове на Pantolesta са пентакодонтидите – малка северноамериканска група, понякога считана за подсемейство на Pantolestidae. Типични представители са Pentacodon и Aphronorus от среден до късен Палеоцен. Вторият род е представен от по-пълни черепни находки. Както и други представители на разреда, пентакодонтидите са били необичайно едри по размери за насекомоядни животни. Най-едрият вид Pentacodon е тежал около 3400 грама, а има сведения дори и за по-едри жовтни. Пентакодонтидите са притежавали широки четвърти предкътници с пробивна и строшаваща функция и техните зъби често са силно изпилени, което показва, че са приемали голямо количество пясък по време на хранене. Може да се предположи, че както пантолестидите, те са се хранили с черупчести, например охлюви, но са обитавали предимно сушата.

Необичайна специализация е описана при Bisonalveus browni - малък пентакодонтид, тежащ около 25 грама. Доскоро фосилните находки от Bisonalveus се свеждаха до части от челюсти, но в Албърта, Канада бе открит почти цял череп, съдържащ първите известни кучешки зъби на Bisonalveus – те са дълги, с форма на кама, с характерна надлъжна бразда по предната страна на зъба. Подобни бразди се наблюдават в отровните зъби на съвременните змии, които им служат за провеждане на отровата. Очевидно дребничките Bisonalveus са притежавали подобен отровен апарат, който им е служил за обездвижване на плячката – предимно насекоми и други безгръбначни. Само за няколко вида съвременни бозайници, включително някои земеровки и соленодонът, насекомоядни обитаващи най-вече Карибските острови, е известно да притежават отровен апарат, като досега такъв не е бил откриван у изчезнали видове бозайници. Удивително е, че кучешки зъби на други, по-едри бозайници от късния Палеоцен на Албърта (все още неидентифицирани), също са притежават бразди, които са служили за извеждане на отрова. За разлика от отровните зъби на Bisonalveus тези зъби са от долната челюст и са със съвсем различно устройство, което показва, че отровният апарат еволюира независимо при тези две групи бозайници. Това означава, че отровните бозайници са били много по-разнообразна група през ранния Неозой, отколкото са днес.

Горни кучешки зъб и трети резец на Bisonalveus browni:

Последната група насекомоядни бозайници обсъждани тук, разредът Apatotheria, дълги години са представлявали загадка за учените. Единственото семейство на този разред, сем. Apatemyidae, се характеризира с много особена зъбна редица, която включва двойка силно уголемени резци. Подобни уголемени предни зъби се срещат и при редица раннотерциерни приматоподобни бозайници като Plesiadapidae, което в началото е било причина за объркване. Затова не е изненадващо, че апатемидите често са описвани като примати в миналото. Въпреки че са установени родствените отношения между двата разреда, по-удобно е апатемидите да бъдат отделени в свой собствен разред Apatotheria.

Доколкото е известно, апатемидите са се срещали през ранен Терциер само в Северна Америка и Европа. Първите апатемиди се появяват през среден Палеоцен в района на Скалистите планини, представени от изключително примитивните Unuchinia и малко по-съвременните Jepsenella. В късен Палеоцен вторите биват заместени от Labidolemur. Докато видовете Unuchinia са достигали тегло от около 80 грама, то тези от Jepsenella и Labidolemur не са надвишавали размерите на мишка със своите 15 до 40 грама. При Labidolemur всъщност се развива устройство на зъбите, което характеризира семейството. Притежавали са по два горни резеца на всяка страна на челюстта (общо 4), първият от които е бил много уголемен и извит (като кука). Единственият долен резец (общо 2 за долната челюст) също е бил много уголемен, разположен напред и завършващ с извит нагоре и заострен край. Зъбите напомнят тези при гризачите. Всички останали резци и кучешки зъби липсват, също както и първите предкътници. Вторият предкътник е интересно видоизменен – неговата заострена коронка е издадена напред, покривайки част от основата на долните резци.

Зъбна редица на Labidolemur kayi:

Това поражда недоумение, за какво е използвана една толкова високоспециализирана захапка? Още преди време учените забелязват, че предните зъби на апатемидите са много сходни с тези на две съвременни животни – ай-ай от род Daubentonia (лемур, обитаващ Мадагаскар) и раирания опосум Dactylopsila (торбесто, обитаващо Нова Гвинея). И двата вида използват изключително уголемените си зъби, за да достигат до дървесните ларви. Всъщност и двете животни са екологични аналози на кълвачите – група птици, които нямат представители на Мадагаскар и Нова Гвинеа, но са добре представени почти навсякъде другаде по света. Заради сходната зъбна редица, на апатемидите се приписва същата екологична роля през ранен Терциер. Откриването на пълен скелет на апатемиди (в Месел) позволява тази хипотеза да бъде проверена. Апатемидите са деликатни животни с размери на съсел – дължина на главата и тялото от 13 см и опашка дълга 16 см. Друг напълно запазен скелет на апатемид беше открит в ранноеоценски седименти в Уайоминг. Той принадлежи към предимно еоценския род Apatemys. Дължината на скелета показва, че тези животни са били малко по-големи от видовете открити в Месел, но опашката е много по-дълга. Два почти пълни скелета на Labidolemur бяха открити в пресноводни варовикови отлагания от късен Палеоцен и ранен Еоцен в Уайоминг.

Скелет на Apatemys chardini съхранен заедно с останки от рибата Knightia eocaenica:

Различните скелети показват преди всичко, че апатемидите са били приспособени за живот по дърветата. Това може да се установи от добре развитите плоски нокти, които както и дългата опашка, са помагали на животните да се крепят здраво и да балансират по клоните. Видоизменените глезенни стави при Heterohyus вероятно са позволявали на животните да се спускат по дърветата с главата надолу, подобно на днешните катерици. Най-необичайната черта от скелетите на апатемидите са удължените втори и трети пръст на ръката. Това е най-ясно изразено при Heterohyus. При Labidolemur се наблюдава същото удължаване на пръстите, въпреки по-голямата възраст на находките. Две съвременни животни – ай-ай и раирания опосум – притежават същите удължени пръсти, с чиято помощ те изваждат скритите в дървесината ларви. Това показва, че апатемидите са водили сходен начин на живот, който е бил частично застъпен още през късен Палеоцен. Фактът, че три различни, неродствени групи бозайници развиват един и същ комплекс адаптации като уголемените резци и удължените пръсти на ръката, покзава силата на конвергентната еволюция. Както често се случва, различните групи животни избират различна стратегия. Докато апатемидите имат удължени втори и трети пръст, при раираните опосуми удържен е само третият. При ай-ай пък са удължени третият и четвъртият, като животните ги използват освен за изваждане на ларвите от техните укрития в дървесината, също така и за локализиране на мястото чрез почуквания по повърхността на дървото, подобно на кълвачите.

Преден крайник на Labidolemur kayi:

Високото ниво на специализация при апатемидите показва защо те са толкова редки представители на фауната през ранен Терциер. Разбира се, наблюдават се вариации в начина на живот между членовете на групата. Челюстите на късноеоценски видове Heterohyus са достигали размери 5 пъти по-големи от тези при скелетите от Месел. Също както ай-ай, чието тегло е приблизително 2-3 кг, те вероятно са използвали и семена за храна като добавка към насекомите. Важна конкуренция на тези животни са били кълвачите. Първите находки на предшественици на кълвачите са известни също от Месел, но тези птици все още не притежават характеристиките на съвременните кълвачи. Изглежда много вероятно развитието на тази група птици да е причина за изчезването на апатемидите в началото на Олигоцен.

Насекомоядните бозайници са сред най-малко изучените представители на фауната в началото на Терциер. Но е ясно, че също както днешните насекомоядни, тези древни животни са притежавали забележителни специализации и са водели свой собствен, характерен начин на живот.

Изчезването на динозаврите освобождава пътя на плацентните бозайници и тяхното ограничено разнообразие в началото на Палеоцен е озадачаващо. Хищническиат натик от страна на динозаври често е спряган като причина за това, но тя не е така убедителна, когато говорим за малки бозайници. Насекомоядните оцеляват в свят пълен с хищници и днес, и е трудно да си представим, че динозаврите са представлявали по-голяма заплаха за тях, отколкото днешните хищници и грабливи птици за малките бозайници. Логично е да се заключи, че някои от екологичните ниши запълнени от насекомоядните бозайници, в края на креда са били заети от други групи животни. Малки хищни динозаври може би са се конкурирали с някои насекомоядни бозайници и вероятно са били лимитиращ фактор, като например насекомоядните птерозаври, особено дървесните. Но много по-важна конкуренция са представлявали торбестите, които са се характеризирали с висока численост и голямо разнообразие през късна Креда в Северна Америка, но почти изчезват от там през К/Т периода. Разбира се, в Южна Америка историята на бозайниците поема в друга посока, където торбестите вземат превес над насекомоядните в тези екологични ниши.

[lila_va]

Торбестите в Австралия и плацентните бозайници в северното полукълбо представляват пример за т.нар. конвергентна еволюция. Което означава, че двата подкласа бозайници са се адаптирали в хода на еволюцията по идентичен начин към определени хранителни навици, начин на придвижване и климатични условия. Двете групи се отделят от общ предшественик преди около 90млн. години. Молекулярни изследвания показват, че нито един от съвременните разреди торбести бозайници не е на повече от 65млн. години, а всички те са наследници на торбестите, които заселват Гондвана след К/Т периода. Въпреки че почти цялата последвала еволюция на торбестите протича в южното полукълбо, те почти сигурно са възникнали първо в северните континенти. Пълната липса на южноамерикански фосили на кредни торбести показва, че те са мигрирали от Северна в Южна Америка в края на Креда.

Разположение на континентите през К/Т периода:

Преди 200млн. години Австралия е била част от Гондвана, която е включвала още Африка, Мадагаскар, Нова Зеландия, Антарктида и Южна Америка. Когато Гондвана се разделя, Австралия остава изолирана от останалата суша в продължение на следващите 100млн. години. Торбестите навлизат в Австралия преди това разделяне и от там нататък започва тяхната независима еволюция. Един единствен фосил на зъб, от плацентен бозайник, намерен в Австралия, показва, че и двете групи – плацентни и торбести – се разпространяват на южния континент, но само торбестите оцеляват. Това означава, че торбестите конкурират успешно плацентните в Австралия. Нещо, което не се наблюдава никъде другаде.

Днес в Австралия торбестите развиват заемат разнообразни ниши, също както плацентните в северното полукълбо.

Ето няколко примера:

Apodemus agrarius и Sminthopsis leucopus:

Торбестите мишки, също като плацентните в северното полукълбо, са дребни, изключително пъргави катерачи, обитаващи нискиа растителност. Живеят под земята и нощем излизат, за да събират храна. Двете групи имат сходен външен вид и специализации.

Notoryctes typhlops и Talpa europaea:

Торбестите къртици подобно на плацентните къртици в северното полукълбо живеят под земята, ровейки тунели в меката почва в търсене на насекоми. Обтекаемата форма на тялото и приспособените за копаене предни крайници са адаптации за подземен начин на живот. Кадифената козина улеснява придвижването сред почвата. Цветът на козината е бял до оранжев при торбестите и сив до черен при плацентните къртици.

Vombatus ursinus и Marmota monax:

Вомбатите наподобяват северноамериканските мармоти. Притежават подобни на гризачите зъби, с които изгризват корени и други части на растенията, с които се хранят. И двете групи изравят дупки в земята.

Macrotis lagotis и Lepus europaeus:

Бандикутите са сходни със зайците. Притежават добре развити задни крайници, които определят характерният им начин на придвижване - с подскоци. Дългите уши показват важната роля на слуха. Бандикутите имат разнообразна диета - насекоми и растения, докато зайците са изключителни вегетарианци.

Thylacinus cynocephalus и Canis lupus:

Тасманийският вълк, обитавал някога Австралия и о.Тасмания, отговаря на плацентните вълци в северното полукълбо. Крайниците им са адаптирани за бягане, а челюстите и зъбите - пригодени за хищнически начин на живот.

[ISTORIK]

Тук има хубава геологическа таблица.

http://en.wikipedia.org/wiki/Paleocene

http://ru.wikipedia....%86%D0%B5%D0%BD

[Kuna]

Страхотно, lila_va!

[lila_va]

Да проследим и останалите групи бозайници през палеоцен...

Приматоподобни бозайници.

Най-ранните фосилни находки на примати са открити в пластове от началото на Палеоцен. Изненадващо тези ранни приматоподобни са най-добре представени на континентите, на които днес единствен представител на разреда е човекът – Европа и Северна Америка. Това необичайно географско разпространение може да се обясни с топлия, субтропичен климат в северните ширини през Палеоцен. Тези климатични условия са благоприятствали разпространението в големите географски ширини и на други екзотични видове животни като крокодилите, например.

През Палеоцен повечето приматоподобни бозайници са принадлежали към клас Plesiadapiformes. Плезиадапиформите са считани за архаични членове на Primates. Въпреки че имат сходства със съвременните примати по някои характеристики на скелета, те все пак са били на много по-ниско еволюционно стъпало, подобно на днешните дървесни земеровки. Съвременните примати са несравними сред бозайниците по отношение на адаптациите си за живот по дърветата. Техните способности за захващане и скачане им позволяват бързо придвижване в тази среда, което е свързано и с развитието на по-голям мозък. Доколкото е известно, плезиадапиформите също са прекарвали живота си по дърветата. Въпреки това, при тях липсват адаптации за бързо скачане, те не са били способни на толкова бързо придвижване сред дърветата. Освен това мозъкът им е бил доста по-малък в сравнение с този на днешните примати. От друга страна, плезиадапиформите развиват някои характеристики, които не се наблюдават при по-късните примати – например уголемените резци, сходни с тези на гризачите. Това показва, че те не са директни предшественици на приматите, а по-скоро представляват разклонение, което се отделя в ранен стадий от основния клон. Картината се усложнява от съществуващите и днес разреди бозайници, които би трябвало да бъдат причислени към родословното дърво на приматите – дървесните земеровки от разред Scandentia, летящите лемури от разред Dermoptera, а може би и прилепите (Chiroptera), въпреки че според последните молекулярни изследвания те са далечни родственици. Къде точно сред тях трябва да бъдат вместени плезиадапиформите е все още спорен въпрос. Много учени считат за погрешно причисляването им към приматите и ги отделят в нов разред – Plesiadapiformes.

Purgatorius:

Най-примитивният известен вид сред плезиадапифомите е Purgatorius, животно с размерите на плъх. Намерени са останки само от зъби и челюсти. Тяхното устройство отговаря на модела, характерен за общите предшественици на всички плацентни бозайници – насекомоядните. Зъбите на Purgatorius имат черти, характерни както за плезиадапиформите, така и за истинските примати. Тяхната форма предполага, че животните са се хранили не само с насекоми, но и с плодове. В реставрациите Purgatorius често са представяни като бягащи от къснокредни динозаври като Tyrannosaurus или Triceratops. Всъщност почти всички фосилни находки на Purgatorius са от раннопалеоценски пластове в Северна Америка. Един единствен зъб е открит заедно с останки на динозаври и този зъб най-вероятно е „замърсяване” от палеоценски скали, които са били смесени с кредни по погрешка, когато палеонтолозите са пресявали останките. Друг възможен сценарий е седиментите, съдържащи зъбът на пургаториус да са били отложени в началото на Палеоцен, като реката ги врязва дълбоко в кредните пластове, смесвайки палеоценските останки на бозайниците с кредните от динозаври. Дори и да са съществували приматоподобни бозайници през Мезозой, доказателства за това все още няма.

Ако искаме да разберем повече за ранните приматоподобни бозайници, отколкото ни позволяват намерените зъби и челюсти, трябва да погледнем към по-късните, специализирани форми. Най-добре изучените плезиадапиформи са тези от сем. Plesiadapidae – едно от най-преуспелите семейства палеоценски бозайници. Плезиадапидите са били животни с размери на катерица или плъх, притежаващи зъбна редица, подобна на тази у гризачите, с двойка здрави, уголемени резци, които у по-късните форми са последвани от диастема. Докато долните резци са били с по-просто устройство, формиращи заедно нещо като гребло, горните са били много по-сложно устроени, с три отделни гънки отпред и една отзад. За разлика от резците при гризачите, тези на плезиадапидите не са притежавали самозаточващ ръб, нито са имали неограничен растеж, затова вероятно не са използвани за дълбаене. При по-съвременните плезиадапиди дъвкателните зъби са по-плоски, а емайлът им по-назъбен (грапав), което показва, че са приемали предимно растителна храна – вероятно листа или плодове.

Череп на Plesiadapis tricuspidens:

По-пълни черепни и скелетни находки има от къснопалеоценският род Plesiadapis. Този род вероятно възниква в Северна Америка и се разпространява в Европа по суша през днешна Гренландия. Благодарение на високата численост на Plesiadapis и неговата бърза еволюция, видовете му играят основна роля при разпределението и датирането на къснопалеоценските континентални седименти и връзките между фауната от двете страни на Атлантика. Две изключителни скелетни находки на плезиадаписи (единият почти пълен) бяха открити в езерни седименти в Менат, Франция. Въпреки че находките са лошо съхранени, има следи от кожа и косми по тях – нещо уникално за палеоценски бозайници. Други скелетни находки на плезиадаписи показват, че животните са били често срещани в този регион. Черепът е сходен с тези на гризачите, широк и плосък с остра муцуна и все още странично разположени очни орбити, за разлика от разположените отпред очи на днешните примати, подпомагащи триизмерното виждане. Черепната кухина е по-малка в сравнение с днешните стандарти, но по-голяма от тази на живеещите по това време копитни бозайници, например. Плезиадаписите са имали много подвижни крайници, завършващи със силно извити нокти и дълга, пухкава опашка, която е чудесно съхранена при скелетите от Менат. Начинът на живот на плезиадаписите е много обсъждан в миналото. Като родствени на приматите те вероятно са се катерили по дърветата, но останките на дървесни форми са изключително редки. Затова повечето учени приемат, че плезиадаписите са живеели на земята, подобно на днешните мармоти и земни катерици. По-съвременни проучвания показват, че плезиадаписите са били умели катерачи, подобно на дървесните катерици и опосумите.

Plesiadapis:

На базата на ранни изследвания е изказано предположение за родствена връзка между плезиадаписите и днешните ай-ай – единствените съвременни примати с гризачоподобни зъби. По-късно това е отхвърлено и днес ай-ай се причисляват към същата група, както лемурите и лоритата. Все пак ай-ай са сходни по екология с един доста рядък род плезиадапиди с размерите на катерица – Chiromyoides от късен Палеоцен в Европа и Северна Америка. Chiromyoides могат да бъдат представени като по-груба версия на Plesiadapis, с много по-скъсена и дълбока челюст и муцуна, със здрави резци, притежаващи остри режещи ръбове. Очевидно при хранене техният дъвкателен апарат е бил много по-натоварван, отколкото при другите плезиадапиди. Челюстите и зъбите на Chiromyoides много приличат на тези на ай-ай, наричани Chiromys в миналото, откъдето идва и наименованието на плезиадапидите. Ай-ай използват своите резци, за да дълбаят дървесината в търсене на ларви. Вероятно и Chiromyoides са заемали сходна ниша в горите на късен Палеоцен. Подобна специализация показва и защо са толкова рядко срещани в бозайниковите съобщества от това време. Интересно е да се отбележи, че втората група раннотерциерни бозайници, Apatemyidae, развиват сходни адаптации, които вероятно ги поставят еволюционно по-близо до ай-ай, отколкото Chiromyoides.

Второто семейство на плезиадапиформите, Carpolestidae, е много характерно за Северна Америка, въпреки че никога не доминира така, както плезиадапидите. Карполестидите също притежават уголемени резци. Долните са по-малки от горните, които притежават характерна вдлъбнатина, в която се поместват точно ръбовете на долните резци. Карполестидите са много по-дребни, с размерите на мишка или плъх. Последните долни предкътници при карполестидите развиван изключително остри, големи и назъбени гънки. Наречени са плагиаулакоиди и се развиват независимо в няколко групи бозайници, най-изразени са при мултитуберкулатите. При карполестидите тези зъби се противопоставят на също уголемените, но по-плоски трети и четвърти предкътник на горната челюст. Този дъвкателен механизъм се развива за обработка на растителна храна, съдържаща много фибри като плодове, семена, а вероятно и малки насекоми. Развитието на този високоспециализирана адаптация може да бъде проследена при северноамериканските родове Elphidotarsius, Carpodaptes и Carpolestes, които оформят основната линия в еволюцията на карполестидите. Дребничките, с размерите на мишка, Elphidotarsius от средния Палеоцен на Северна Америка са подобни на примитивните плезиадапиди, но последните им долни предкътници вече напомнят копиеподобната форма на тези при по-съвременните карполестиди. В късен Палеоцен основните черти на семейството са добре представени у Carpodaptes и се утвърждават и усъвършенстват при къснопалеоценските видове на Carpolestes, последните северноамерикански карполестиди.

Carpolestes simpsoni:

Дълго време карполестидите са известни само от намерени зъби и части от челюсти, но скорошни находки на почти пълен скелет на Carpolestes simpsoni хвърлят светлина върху външният им вид и биология. Carpolestes simpsoni е дребно животинче, тежащо около 100 грама, високоспециализирано за живот по дърветата. Вероятно са притежавали противоположни палци, което е позволявало на животните да обхващат здраво с пръстите си малките клонки, както с предните, така и със задните крайници. Пръстите на Carpolestes simpsoni завършват с плоски нокти, което позволява развитието на много по-голяма тактилност, отколкото, ако ноктите са остри. Преди това плоските нокти са намирани само у истинските примати. Наличието им при плезиадапиформите показва категорично, че тези древни животни са изключително добре пригодени за дървесен начин на живот. За разлика от първите истински примати карполестидите не показват адаптации за скачане.

Друго семейство високоспециализирани плезиадапиформи са Picrodontidae, дребни животинки представени от родът Picrodus, който присъства само с няколко вида през среден и късен Палеоцен в Северна Америка. Пикродонтидите притежават дълги, ножоподобни долни резци, подобно на останалите плезиадапиформи, но дъвкателните им зъби са силно модифицирани. Първите горен и долен кътник са силно уголемени, а всички останали кътници формират широки, плоски повърхности със силно нагънат емайл. Наблюдава се увеличаване на общата площ, което е необходимо при смилането на някаква мека храна. Така специализираните кътници са толкова сходни с тези на съвременните прилепи, че някои изследователи причисляват пикродонтидите към същия разред. Днес тази прилика се счита за резултат от конвергенция, но свидетелства за хранителните навици на пикродонтидите. Също както и тези прилепи, пикродонтидите вероятно са се хранили с цветен нектар и полен, висококалорична храна, която не натоварва зъбите, както и дървесни сокове и сочни плодове.

По-дребните видове плезиадапиформи принадлежат към семейство Micromomyidae. Семейството включва миниатюрни форми от късен Палеоцен до ранен Еоцен в региона на Скалистите Планини, които носят подходящи имена като Micromomys и Tinimomys (наставката mys означава мишка). Тези животни са достигали тегло около 30 грама – много по-малко в сравнение с най-дребния съвременен примат, мишият лемур Microcebus от Мадагаскар. Цялостен скелет на все още неименуван вид микромомид бе открит в къснопалеоценски утаечни скали. Той принадлежи на дребно животинче, тежащо едва 20 грама, което е било високоспециализирано за катерене по дърветата и вероятно не е слизало на земята. Бозайници с подобен размер на тялото са предимно насекомоядни и всъщност острите зъби на Micromomys потвърждават, че са ловували предимно насекоми.

Други плезиадапиформи вероятно са събирали плодове сред широкоразпространените по това време тропически и субтропически гори. Членовете на Paromomyidae се характеризират с плоски, квадратни кътници, формиращи широка повърхност, подходяща за смилане на плодове. Дървесни сокове и дребни насекоми вероятно са допълвали диетата им. Зъбните характеристики на паромомидите могат да бъдат проследени назад до Paromomys от среден Палеоцен на Северна Америка. При по-развитите форми като Ignacius и Phenacolemur са силно удължени и тънки, а след тях се развива голяма диастима, както при плезиадапидите. И двата рода са се срещали от късен Палеоцен до среден Еоцен. По този начин те се оказват последните оцелели плезиадапиформи – живи фосили в свят, вече населен от истинските примати.

Паромомидите заемат основно място в хипотезата от 90-те години на миналия век за близкородствени отношения с летящите лемури. Последните представляват един от най-малките родове съществуващи бозайници, Dermoptera, със само два вида от Югоизточна Азия. Летящите лемури притежават кожна гънка, простираща си от основата на ушите до върха на опашката и позволяваща им да планират на голямо разстояние. Подобна гънка има дори между пръстите на предните и задните крайници на животните, което им позволява да управляват полета много по-добре от останалите планиращи бозайници. Заради сходствата в устройството на предните крайници на дермоптерите и паромомидите, е било прието, че последните също са имали подобна кожна гънка. Тези и други свидетества, довеждат някои учени до заключението, че плезиадапиформите са древни дермоптери, а днешните летящи лемури са живи фосили от някога разнообразната, родствена на приматите, група. По-пълните фосилни находки не потвърждават идеята, че паромомидите са притежавали планираща ципа. Вместо тях се появяват катерицоподобни бозайници, които са били способни на живот по дърветата и по земята.

Въпреки че няма доказателства за близкородствени отношения между плезиадапиформите и летящите лемури, друга група палеоценски бозайници вероятно са първите дермоптери. Сред тях са плагиоменидите, странна група, която се появява първо през среден Палеоцен в Северна Америка. Плагиоменидите са рядко срещани представители на палеоценската фауна, но те могат да доминират в отделни местообитания, което показва високоспециализирани изисквания. Фосили на къснопалеоценския плагиоменид Planetetherium, например, са често срещани във въгледобивни мини в Монтана, но не се срещат почти никъде другаде. Животните вероятно са намерили идеални условия за живот в гъстите, заблатени гори в тази местност. През Еоцен някои плагиомениди дори процъфтяват на остров Елсмир, най-северната точка на Канада, която се пресича от арктичната окръжност. Климатът тогава е бил много по-топлъл от днешния, разбира се, но на такава географска ширина (72 градуса север, по това време) животните вероятно са били изправени пред по-дългите зимни нощи.

Planetetherium:

Предполагаемата връзка между плагиоменидите и летящите лемури се базира единствено на сходства в техните зъбни редици. Дълго време останки от зъби и челюсти са билиединствените находки от плагиомениди. Долните резци на плагиоменидите, например, притежават две части, вероятно ранен етап в еволюцията към гребеноподобни долни резци, каквито се срещат днес при летящите лемури. Сходствата в дъвкателните зъби, въпреки че не са много ясно подчертани, също предполагат, че плагиоменидите може би са ранни дермоптери. В такъв случай няма да бъде изненадващо, ако се открият адаптации за планиране при палеоценски плагиомениди, предвид факта, че други бозайници са еволюирали в истински прилепи в началото на Еоцен. Това предположение не може да бъде потвърдено от днешните фосилни находки. Особено след като наскоро открит череп на къснопалеоценския до ранноеоценски Plagiomene показват някои важни разлики в анатомията в сравнение с дермоптерите. Нужни са пълни скелетни находки на плагиомениди, за да бъде решена тази загадка.

Плезиадапиформите и плагиоменидите са сред първите приматоподобни бозайници, които процъфтяват през Палеоцен. Тези архаични форми биват заменени през Еоцен от истинските примати (еурипримати). Най-ранните известни еурипримати принадлежат към семействата Adapidae и Omomyidae. И двете групи притежават адаптации за захващане и скачане, както и сравнително голям мозък, подобен на днешните примати. Адапидите са подобни, а вероятно и родствени на лемурите в Мадагаскар, както и на лоритата от тропическите части на Африка и Азия. Те включват главно едри животни, активни предимно денем. Типичните омомиди са дребни животни с огромни очи, които свидетелстват за нощна активност. Омомидите вероятно включват предшествениците на днешните дългопети от Югоизточна Азия, нощни хищници на дребна плячка, които са много добри катерачи и се придържат към клоните във вертикална позиция. Адапидите и омомидите се появяват внезапно във фосилните находки на Европа и Северна Америка от началото на еоцен, което показва, че те са имигрирали по това време там от друга част на света, вероятно от Африка или Азия. Предполагаеми еурипримати са описани от палеоцена на тези континенти. Petrolemur и Decoredon от палеоцена на Китай са описани като ранни представители на адапидите и омомидите респективно. Те обаче са слабо познати и не е доказано, че принадлежат към приматите въобще. По-обещаващ кандидат е Altiatlasius от късния палеоцен на Мароко, едно от малкото известни ни животни от палеоцена на Африка. Първоначално определен като омомид, Altiatlasius изглежда потвърждава ролята на Африка като център на еволюцията на приматите. Все пак скорошно проучване стигна до извода, че Altiatlasius не са еурипримати, а принадлежат към предимно европейската група плезиадапиформи, които се разпространяват в Африка през Тетис.

Така че все още са непълни доказателствата за ранната история на истинските примати – история, която започва без съмнение през палеоцен, ако не и по-рано. Въпреки това имаме достатъчно доказателства за невероятния успех, който постигат техните родственици – плезиадапиформите – в началото на неозоя. Както видяхме, зъбите на плезиадапиформите свидетелстват за разнообразие от хранителни стратегии – от насекомоядни до пълни вегетарианци и хранещи се нектар и полен видове и тепърва предстои да изясним и други аспекти от биологията им, като придвижването.

[lila_va]

Кондилартите - древните копитни бозайници.

Разредът Condylarthra е една от най-характерните групи бозайници за палеоцен и илюстрира добре еволюционното ниво на фауната през този период. В сравнение с днешните бозайници кондилартите са сравнително неспециализирани плацентни бозайници. Но в сравнение със своите насекомоядни предшественици, те показват първи признаци на всеядство и дори на растителноядство. Заради отсъствието на сушата на едри растителноядни след изчезването на динозаврите, тази особеност в диетата дава началото на бързата еволюция и разпространение на кондилартите през палеоцен. В резултат на това се появяват различни групи унгулати (или копитни бозайници), които формират доминиращата растителноядна фауна в повечето неозойски животински съобщества на сушата, с изключение на островния континент Австралия. Терминът „унгулати” произхожда от наименованието на подгрупа плацентни бозайници (Ungulata), които са потомци на същия предшественик – най-примитивния кондиларт. От съвременните бозайници, чифтокопитни и нечифтокопитни, дамани, слонове, тръбозъби, морски крави и китове се причисляват към надразред Ungulata. Освен кондилартите още няколко изчезнали групи би следвало да се причислят към унгулатите, особено някои ендемични южноамерикански разреди. Въпреки че много от членовете на групата имат копита, тази особеност не характеризира групата като цяло. Някои кондиларти наистина имат малки копитца, но повечето примитивни видове са с нокти. От друга страна, копита са притежавали животни, които не могат да бъдат причислени към Ungulata, като изчезналите Pantodonta.

Повечето кондиларти са познати от Северна Америка, континентът с най-богати фосилни находки на палеоценски бозайници. Само няколко палеоценски фауни са открити в Европа, но находките показват голямото значение на кондилартите и в тази част на света, а представителите им са били близкородствени на северноамериканските кондиларти. Изненадващо само два все още спорни вида кондиларти са описани от иначе богатата палеоценска фауна на Азия. Екологичната роля на растителноядни бозайници там е заета от Anagalida и Pantodonta. Същите са ставали жертва на месоядните потомци на кондилартите, разред Mesonychia. Южна Америка е единственият континент в южното полукълбо, който има съществени находки на палеоценски бозайници, а нарастващият брой южноамерикански кондиларти ги прави важен компонент на фауната.

Най-примитивният известен кондиларт е плъхоподобният Protoungulatum, намерен в С.Америка и Канада. Освен разположението на останките му в много ранни пластове, животни от този род са намирани и заедно със зъби на динозаври. По тази причина първоначално се е смятало, че Protoungulatum са се срещали през късна Креда, съществували са заедно с последните динозаври и типичните кредни бозайници в т.нар. съобщества от Бъгкрийк. При това положение ранните унгулати като Protoungulatum трябва да са били в конкуренция с растителноядните динозаври и вероятно са допринесли за изчезването им. По-съвременната интерпретация представя находките от Бъгкрийк като смесени раннопалеоценски и къснокредни фосили. Къснокредните вероятно са ерозирали и отнесени от реката, а впоследствие отложени върху пресни раннопалеоценски пластове. Решението не е окончателно, но новата интерпретация отговаря на идеята, че бозайниците са запълнили освободените екологични ниши след катастрофичното изчезване на динозаврите, което може би е причинено от сблъсък на голям метеорит. Но така или иначе прецизното датиране на фосилите и статуса на Protoungulatum като прототип на по-късните унгулати не е оспорван откакто са първоначално описани през 1965г. Макар и примитивни, в зъбната редица на Protoungulatum се наблюдават сходства с типичните черти, наблюдавани при унгулатите: ниски зъби със способност за надробяване и смилане, което вероятно е позволявало на животните да се хранят с по-фина растителност, плодове, но и някои насекоми. Само няколко кости са намерени от тези най-ранни кондиларти, освен техни челюсти и зъби. Голям прогрес е, че потенциален предшественик на Protoungulatum е бил идентифициран в къснокредни пластове в Узбекистан. Тези малки плацентни бозайници, наречени целестиди, не са окончателно класифицирани като унгулати, но зъбите им показват първите етапи от еволюцията на унгулатоподобна зъбна редица.

Protoungulatum традиционно се смятат за членове на сем. Arctocyonidae, което се развива и достига разцвет през Палеоцен в С.Америка и Европа. Арктоционидите са най-малката група растителноядни кондиларти. Всъщност техните скелети са изглеждали до голяма степен като тези на месоядните, с големи и сравнително остри кучешки зъби, но арктоционидите не са притежавали специализирани зъби за разрязване на месото и е по-вероятно да са били всеядни. Крайниците им са били относително къси и не показват нито една от специализациите, които обикновено свързваме с унгулатите, като редукция на крайните пръсти, срастване на костите или наличие на копита. Повечето арктоциониди са познати единствено от техните зъби, които показват много индивидуални вариации, така че систематиката на различните родове арктоциониди е незавършена в момента.

Chriacus:

Със телесно тегло от 5 до 10 кг. Chriacus е типичен пример за малък арктоционид. Почти пълен скелет е открит в ранноеоценски пластове в Уайоминг. Той е наистина примитивен по структура и подобен на раннопалеоценските арктоциониди като Loxolophus, които са малко по-добре изучени. Както показва този скелет, Chriacus е бил еднакво пригоден за живот по дърветата и на земята. От съвременните животни може да бъде най-добре оприличен на ракуните и циветите. Както повечето катерещи се животни Chriacus притежава мощна мускулатура на крайниците, много подвижни стави и пригодени за хващане на храна петопръсти предни крайници. Опашката на Chriacus е дълга и груба, използвана е за балансиране, възможно е да е била снабдена и с хватателна част. Както показва формата на предните крайници, животните са били приспособени за копаене. Chriacus вероятно са се хранили с плодове, насекоми и други дребни животни. Интересно е, че горните им резци са образували нещо като гребло, което вероятно е използвано за дълбаене.

Можем да предположим, че едрите арктоциониди, като Arctocyon и Claenodon, въпреки че също са били способни да се катерят по дърветата, са прекарвали по-голямата част от живота си на земята. Екологично тези животни могат да се сравнят с мечките. Възможно е периодично да са заемали ролята на едри хищници в палеоценската фауна, заедно с други две семейства унгулати, еволюирали от ранните арктоциониди – трисодонтидите и мезонихидите. Последните две групи са класифицирани също и като кондиларти, но сега се считат за членове на разред Mesonychia. Всички тези месоядни унгулати се разглеждат като отделно звено на ранните хищни бозайници.

Освен арктоционидите, членовете на сем. Periptychidae са били доминиращите кондиларти в раннопалеоценската фауна на С.Америка. По-малко от 1 млн. години след края на Креда те вече са развили разнообразни размери, от катерицоподбните Anisonchus, до Ectoconus с размерите на овца, един от най-едрите бозайници на Пуеркан. Пълен скелет на Ectoconus ditrigonus бе открит в Ню Мексико, правещ този вид най-добре изучения бозайник от фауната на Пуеркан. Една от лакътните стави на скелета е увредена, което вероятно означава, че животното е било куцо. Общата телесна структура на Ectoconus е подобна в много отношения на тази на едрите арктоциониди – като масивна конструкция, малка мозъчна кутия на черепа, силни и къси крайници и дълга силна опашка. Петте широкоразположени пръсти на крайниците им са имали малки копитца, подобни на тези на днешните тапири, за разлика от завършващите с нокти пръсти на арктоционидите. Въпреки че Ectoconus почти идеално се доближават по форма на тялото до унгулатите, зъбната редица на периптихидите е специализирана по особен начин, който ги изключва като възможни предшественици на съвременните унгулати. Повечето периптихиди имат уголемени, широки предкътници, които вероятно са служили за справяне с груба растителна храна. Силни бразди се спускат от върховете на тези зъби, намерени в последният оцелял род къснопалеоценския Periptychus, животно малко по-дребно от Ectoconus, но с по-голяма глава. Характерните предкътници на Periptychus са много подобни на тези на някои прасета и всъщност тези животни са имали диета много сходна с тази на прасетата или пекаритата.

Ectoconus:

Трето семейство от кондиларти – Hyopsodontidae – добива значение в късен Палеоцен, когато периптихидите вече са минали зенита на своята еволюция. Хиопсодонтидите са били типични дребни животинки, имащи много малко общо с представата ни за унгулатите и са приличали повече на насекомоядните по външен вид. В някои случаи сходството с насекомоядните включва и такива детайли като зъбите и съществуват предположения, че някои хиопсодонтиди, като Litomylus, са всъщност насекомоядни, родствени на таралежите. Най-добре проученият хиопсодонтид е Hyopsodus, много успешен род, срещал се е в ранен Еоцен в цялото северно полукълбо и е един от последните кондиларти – разбира се, това е и въпрос на дефиниране на групата. Няколко фосилни находки от С.Америка показват, че Hyopsodus за първи път се появява там през късен Палеоцен. Hyopsodus е дребно животно, с размерите на плъх, с къси крайници, завършващи с нокти. Скелетът му показва, че животното е живеело частично и върху дърветата. Европейското подсемейство на хиопсодонтидите е от къснопалеоценския период на Германия и Франция. Родът Pacshatherium вероятно е бил многоброен през късен Палеоцен и ранен Еоцен в Европа, тъй като на места съставлява значителна част от бозайниковите фосили. Глезенните кости на тези животни показват, че Pacshatherium вероятно са били пъргави по дърветата, сравними с днешните катерици.

Hyopsodus:

Mioclaenus и други техни родственици от Палеоцена на С.Америка дълго време са считани като друго подсемейство на хиопсодонтидите. Днес те се разглеждат като отделно семейство на кондилартите - Mioclaenidae. Миокленидите са били малко по-едри от хиопсодонтидите – с размерите на заек. Уголемените и широки предкътници са типични и за миокленидите, също както при периптихидите. Те вероятно са подпомагали преработката на твърда, фиброзна растителност. Среднопалеоценският род Mioclaenus притежава най-уголемените предкътници.

Не са известни миоклениди от Европа, а Pleuraspidotherium от късния Палеоцен на Франция вероятно погрешно е включен в това семейство. Pleuraspidotherium, животно с дължина на тялото около 60см., е един от най-често срещаните бозайници в речните наноси около Церн. Pleuraspidotherium е притежавал изумително развити дъвкателни зъби за палеоценски бозайник, сходни с тези при някои съвременни чифтокопитни, като елените и камилите. Снабдени с подобна зъбна редица, Pleuraspidotherium вероятно са били най-успешните растителноядни животни за времето си. Скелетът им е сходен с този на арктоционидите, но без адаптациите за катерене по дърветата на последните.

Дълго време фосили на миоклениди са били намирани само в северното полукълбо, но нови открития напоследък показват, че тези кондиларти са колонизирали и Ю.Америка, при това доста успешно. До сега в Ю.Америка са открити само миоклениди от ранен Палеоцен, като Molinodus и Tiuclaenus, локализирани в Тиупампа, Боливия.

Едно ендемично за Ю.Америка семейство кондиларти, Didolodontidae, е от по-късен период. Дидолодонтидите и миокленидите имат много сходни зъбни редици, което подсказва, че дидолодонтидите са еволюирали от миокленидите в Ю.Америка. За съжаление фосилните находки от дидолодонтиди са недостатъчни, като зъби, челюсти и отделни глезенни кости. Били са предимно дребни животинки, като Ernestokokenia от късен Палеоцен до ранен Еоцен в Аржентина, но са включвали и по-едри видове като среднопалеоценските Lamegoia от Бразилия. По отношение на зъбната си редица дидолодонтидите са почти неразличими от най-примитивните представители на Litopterna, важен разред ендемични южноамерикански унгулати, от които по-късно произлизат конеподобните и камилоподобни форми. Важна разлика с дидолодонтидите е наличието при литоптерните на по-развити крайници, особено в областта на глезена. Тези промени вероятно са свързани с подскачащият начин на придвижване на ранните литоптерни, което позволява на по-късните видове да се приспособят към бързо бягане. Свидетелствата от зъбната редица показват недвусмислено, че също както и дидолодонтидите, литоптерните произлизат от миокленидите. За да се представи по-точно тази роднинска връзка, наскоро бе предложено да се отдели нов разред бозайници – Panameriungulata – за миокленидите, дидолодонтидите и литоптерните. Това би било подходящо място и за систематизиране на примитивни форми с неустановена глезенна структура, които не могат със сигурност да се определят като дидолодонтиди или литоптерни, като Asmithwoodwardia, много дребно животинче от среден Палеоцен на Бразилия и ранен Еоцен на Аржентина.

Обратно в северното полукълбо, друго семейство кондиларти, Phenacodontidae, вероятно включва предшествениците на един много по-познат разред унгулати – нечифтокопитните Perissodactyla, представени от конете, носорозите и тапирите в днешната фауна. Исторически фенакодонтидите формират „ядрото” на Condylarthra. Намерени са добре запазени скелети на рода Phenacodus, който е добър пример за прародител-унгулат с начални адаптации за бързо бягане. За разлика от арктоционидите, периптихидите и миокленидите, фенакодонтидите не са част от първата вълна кондиларти, населили С.Америка. Те са представени на този континент първо с подобните на лисица по размери Tetraclaenodon в средата на Палеоцен. Наличието на по-напреднали фенакодонтиди като Phenacodus и Ectocion бележат началото на късен Палеоцен в С.Америка. Родът Phenacodus включва разнообразни по размери фенакодонтиди, включително и животни с размери подобни на днешните овце. Членовете на род Ectocion обикновено са по-малки, с телесно тегло от само три килограма при най-дребните видове, като се наблюдава известно застъпване в това отношение между двата рода. Фенакодонтидите са били доминиращите бозайници в С.Америка през късен Палеоцен и са съставлявали повече от 50% от видовете в тогавашната фауна на континента. Phenacodus и Ectocion съществуват до средата на Еоцен, като към края на Палеоцен числеността на фенакодонтидите намалява. Интересно изключение представлява локалното изобилие на фенакодонтидът с размерите на куче – Meniscotherium, който на места е формирал истинско струпване на фосили. Meniscotherium е датиран основно като ранноеоценски, въпреки че най-ранните представители вероятно са съществували още в края на Палеоцен. Phenacodus се разпространяват в Европа в началото на Еоцен по времето на голям фаунистичен обмен между Новия и Стария свят, но никога не става така съществен компонент на европейската фауна.

Phenacodus:

Скелетите на фенакодонтидите са твърде примитивни, особено по отношение на дългата и тежка опашка, но някои сходства с перисодактилите се наблюдават при Phenacodus: крайниците му са по-дълги, отколкото при по-примитивните кондиларти и завършват с пет пръста с копита, като първият и петият пръст са с редуцирана дължина. Това предшества същата особеност при ранноеоценските коне Hyracotherium (понякога наричани „Eohippus”), които пък напълно са загубили първия пръст на предния си крайник, и първия и последния пръст на задния. Това устройство показва, че Phenacodus до голяма степен са били добре приспособени за бягане. Известни са само няколко останки на крайници от Ectocion, но те показват, че тези дребни животни са били в известна степен по-добри бегачи от по-едрите си родственици. Черепът на фенакодонтидите е удължен и с малка мозъчна кутия. При Phenacodus intermedius назалните кости са удължени като при днешните тапири, което показва, че тези животни са притежавали къс хобот. От зъбната редица може да се съди, че по-късните фенакодонтиди са били растителноядни: техните дъвкателни зъби са имали малки вдлъбнатини, които понякога са се сливали в ръбове, подобно на зъбите на ранните перисодактили като Hyracotherium. При Meniscotherium тези гънки образуват полулунна форма, което донякъде изглежда като преждевременно развита адаптация за раннотерциерски бозайник, която може да бъде сравнена само със зъбната редица на Pleuraspidotherium. Ранните изследвания ги определят като родствени групи, но по-късни проучвания показват, че не съществува такава връзка между Pleuraspidotherium и Meniscotherium, а последният е всъщност най-високоспециализираният фенакодонтид.

По-ранни изследвания показаха, че разред Condylarthra включва форми, които са били адаптирани към разнообразни условия на живот, като катерицоподобни, катерещи се по дърветата животни, растителноядни с размерите на днешни овце и големи подобни на мечки всеядни. Въпреки че всички кондиларти имат общ предшественик, близък до Protungulatum, те са обединени от систематиката предимно въз основа на това, че са по-примитивни в сравнение с по-развитите унгулати. Поради тази причина разредът често е критикуван като „кошче за боклук” за примитивните форми унгулати и е предложено отхвърлянето му. Няколко други разреда са били предложени да включат членовете на Condylarthra, най-вече Panameriungulata за разклонението, което води до южноамериканските литоптерни, но досега няма постигнат консенсус по този въпрос.

От друга страна трябва да отбележим, че ролята на кондилартите като предшественици на унгулатите, не е напълно документирана и подкрепена от достатъчно фосили. Може да се каже, че в този случай търсенето на „липсващо междинно звено” продължава. Litopterna е група от унгулати, които с по-голяма сигурност могат да се прибавят към друга, по-специфична група кондиларти, миокленидите. Случаят със сходноадаптираните, нечифтокопитни унгулати, или Perissodactyla, в северното полукълбо е по-неясен. В случай, че се докаже, че те наистина са еволюирали от фенакодонтидите, то тогава трябва да бъдат отделени от по-примитивните форми като Tetraclaenodon, но междинни форми все още не са открити. Интересен череп с впечатляващи перисодактилни зъби наскоро беше открит в Китай в къснопалеоценски пластове и именуван Radinskya. Въпреки че не са открити останки от крайници на Radinskya, това животно представлява правдоподобен вариант за произхода на нечифтокопитните унгулати. Родствените връзки на Radinskya с останалите палеоценски бозайници не са съвсем ясни, но е възможно да принадлежи към ендемичното азиатско семейство растителноядни, наречени Phenacolophidae.

Молекулярните изследвания поставят под въпрос традиционните схващания. Молекулярните биолози вече преместиха слоновете, даманите, тръбозъбите и морските крави от Ungulata в нова група – Afrotheria, африканско разклонение плацентни бозайници, което включва още тенреците, златните къртици и слонските земеровки. Ако това бъде потвърдено и от бъдещи изследвания, съвременните унгулати, тези съществуващи и днес наследници на Condylarthra, ще бъдат ограничени до нечифтокопитните, чифтокопитните и китовете.

Съвременните изследвания на части от скелета на друг кондиларт показват, как едно изненадващо откритие може да възроди идеи, които са били отхвърлени. Съдейки по зъбите, екземплярът от срадния Палеоцен на Ню Мексико представлява малък арктоционид, подобен на Chriacus. Освен адаптациите за катерене по дърветата, характерни и за Chriacus, фрагментите от крайници на новия екземпляр показват начални адаптации и за бягане, удивително сходни с тези при ранните представители на чифтокопитните унгулати Artiodactyla. Това представлява ново доказателство в подкрепа на хипотезата, първоначално базирана на факти от зъбните редици, че Artiodactyla са потомци на арктоционидите. В същото време това изненадващо откритие показва, че палеоценските бозайници са били много по-разнообразни в адаптациите си, отколкото техните зъби и челюсти могат да ни покажат.

[Warlord]

Статията е превъзходна, на нивото на Нейшънъл Джиографик, че и повече

[lila_va]

Carnivora, Creodonta и месоядни унгулати: Бозайниците стават хищници.

В ранната си история бозайниците са били основно в ролята на жертви на големите хищници, предимно динозаври. Всъщност известни са само няколко мезозойски бозайници, които е възможно да се определят като хищници, но нито един от тях не е ловувал едра плячка.

След драматичния К/Т обрат бозайниците се озовават в коренно различна ситуация. Има много малко сведения от ранен Палеоцен за сухоземни хищници. Сухоземните крокодили, змиите и големите гущери преминават К/Т границата и са потенциални хищници. Разбира се и речните крокодили също са се възползвали от възможността да уловят някой непредпазлив бозайник по време на водопой. Но така или иначе хищническият натиск от страна на влечугите е бил в огромна степен редуциран на сушата. Големи нелетящи птици са намирани в къснопалеоценски скали в някои части на света, като Gastornis в Европа, и е възможно те също да са ловували бозайници. Такива обаче напълно липсват от иначе богатите палеоценски фосилни находки на С.Америка. Известната Diatryma се появява там в началото на Еоцен. Данните за останалите птици са твърде ограничени. Най-ранните представители на нощните грабливи птици, които ловуват бозайници, са Ogygoptynx и Berruornis от късен Палеоцен на САЩ и Франция съответно.

От друга страна бозайниците през ранен Палеоцен са били, почти без изключения, с размери не по-големи от тези на днешен плъх. А зъбите им все още не показват специализации за срязване на месо. Първите известни месоядни бозайници не са така впечатляващи. Примитивните видове са се хранили с насекоми и има много плавно и не така ясно преминаване от насекомоядните, които се хранят с малки безгръбначни към малките хищници. В Ю.Америка това е довело до еволюцията на на хищните торбести, като борхиените. Две големи групи плацентни бозайници осъществяват този преход през Палеоцен – изчезналите креодонти (разред Creodonta) и истинските хищници (разред Carnivora), които процъфтяват и днес. Вероятен предшественик и на двете групи са палеориктидите (късна Креда до ранен Терциер), така че възможно е двата разреда да са близкородствени. Креодонтите и истинските хищници се различават от примитивните си насекомоядни предшественици по наличието на специализирана двойка горни и долни дъвкателни зъби, действащи като ножици при срязването на месото. Членовете на Carnivora са имали само една такава двойка зъби, които винаги са последният горен предкътник и първият долен кътник. При креодонтите често се срещат повече от една двойка такива зъби, които винаги са формирани от кътниците. Членовете и на двата разреда притежават големи кучешки зъби за залавяне и убиване на плячката.

Истинските хищници от разред Carnivora се появяват за първи път в средата или дори в началото на Палеоцен в С.Америка. Те формират важно звено в много от палеоценските съобщества на континента. Членовете на Carnivora са дребни специализирани хищници през Палеоцен и през по-голямата част на Еоцен, сравними по екология с днешните белки и цивети. Повечето от палеоценските форми принадлежат към сем. Viverravidae, примитивна група със само една по-значителна специализация – загубата на техните последни кътници. Тъй като при котките и техните родтвени групи също липсват последните кътници, виверавидите понякога са определяни като техни предшественици. Protictis е типичен виверавид от Палеоцен. Характерните зъби са напълно развити, но показват също така, че насекомите все още са сътавлявали част от менюто на тези животни. Фосилни находки на черепна кутия показват, че зрението и слухът са имали огромно значение за този ранен хищник. Но позицията на орбитите при ранните карнивори показва, че триизмерното им зрение все още е било слаборазвито в сравнение с това на днешните хищници. Наличните скелетни останки от Protictis показват, че животните са обитавали горите. Второ семейство специализирани хищници – Miacidae – се появява с Uintacyon в късен Палеоцен. Тази група процъфтява в началото на Еоцен и включва видове, които са еднакво приспособени за живот по дърветата и по земята.

По-едрите креодонти се появяват за първи път през късен Палеоцен. Те бързо стават доминиращи хищни бозайници в началото на Терциер по целия свят с изключение на Ю.Америка, Австралия и вероятно Антарктика. Първите креодонти са членове на сем. Oxyaenidae от късен Палеоцен на С.Америка. Оксиенидите могат да бъдат сравнени с котките или белките от днешните хищници. Били са животни с дълго тяло, къси крайници и много дълга опашка. Оксиенидите са стъпвали предимно на цяло стъпало, не на пръсти като съвременните хищници, които са приспособени към бързо бягане. Големият подобен на котка Oxyaena е добре представен през ранен Еоцен. Родствените къснопалеоценски видове са по-дребни и с по-слабо развити дъвкателни зъби. Те са класифицирани към р.Oxyaena от някои автори, но други ги поставят в р.Dipsalidictis. Независимо от класификацията си, тези животни са били специализирани хищници, хранещи се с птици, дребни бозайници, яйца и все пак някои насекоми, подобно на днешните цивети. Структурата на техните крайници показва, че вероятно са се катерили по дърветата.

Къснопалеоценските Dipsalodon и къснопалеоценските до ранноеоценски Palaeonictis ни представят едно различно адаптивно направление при оксиенидите. Масивните им челюсти и груби зъби са по-характерни за строшаване на кости, отколкото за срязване на месо. Това са характерни черти на мършоядни животни. Най-едрият от тези видове е бил Palaeonictis peloria от късен Палеоцен на Уайоминг. Намерените останки са непълна челюст, която вероятно е била около 20см. на дължина. Това животно е било най-едрият хищник в своята екосистема.

Втора група креодонти са много успешните хиенодонтиди, подобни на кучета или хиени хищници с доказани възможности за бягане. Дълго време те бяха известни само от еоценски и по-късни находки, с изключение на няколко спорни елемента. Внезапното появяване на хиенодонтидите в началото на Еоцен (заедно с още няколко групи бозайници) е възможно да се дължи на имиграция от част на света с недостатъчни фосилни находки от Палеоцен. Например Африка, която е местообитание на хиенодонтидите в по-късни времена, но достатъчно доказателства все още липсват. Най-старите безстпорни фосили на хиенодонтиди неотдавна бяха открити в къснопалеоценски пластове на Монголското плато. Те включват примитивни видове като Prolimnocyon - малък хищник, познат ни от ранноеоценски пластове.

Както видяхме нито карниворите, нито креодонтите развиват големи месоядни видове преди края на Палеоцен. Тази екологична ниша не е била освободена преди това. Била е частично запълнена от много различна група, която ние днес трудно асоциираме с едрите хищници: унгулатите или копитни бозайници.

Примитивните унгулати са обединени донякъде изкуствено в разреда Condylarthra. Кондилартите формират основната група, от която вероятно са произлезли всички копитни бозайници. Най-ранните кондиларти са били дребни всеядни животни, които вероятно са се хранили с фина растителност, сочни плодове и някои насекоми. Много от потомците им стават все по-растителноядни, но една група кондиларти, арктоционидите, се придържат към всеядна диета, а в един момент дори преминават към месоядна. Въпреки това арктоционидите никога не са били специализирани хищници. Предполага се, че те периодично са включвали месо в диетата си, обикновено в периодите на растеж. В средата на Палеоцен арктоционидите достигат размери на вълк или дребна мечка, като Arctocyon в Европа и Claenodon в С.Америка. Анатомията им е изключително примитивна, били са доста тромави животни, с къси и здрави крайници и изключително дълга опашка. Определено не са били пригодени за бягане след плячка, а техните масивни пропорции, остри нокти и големи кучешки зъби не са били достатъчни за справянето с по-дребна плячка при изненадващи атаки. Дъвкателните зъби на Arctocyon и Claenodon са били широки и плоски, много по-различни от тези на специализираните хищни бозайници, но подобни на тези на мечките. Това показва, че подобно на тези големи днешни всеядни бозайници, Arctocyon и Claenodon са се хранили предимно с плодове, ядки, семена и насекоми.

Трябва да се отбележи, че някои арктоциониди започват да развиват саблевидни зъби, които са най-характерни за саблезъбите котки, но се развиват независимо и при други бозайници, като например при саблезъбите торбести Thylacosmilus. Сред арктоционидите тази черта първо се забелязва при Mentoclaenodon от среден Палеоцен в Германия. С дължина на черепа от около 15см. тези редки животни са най-едрите бозайници в местната фауна. Mentoclaenodon притежават сравнително големи горни кучешки зъби, които са извити назад и се забелязват наченки на разширяване на брадичката, което обикновено се асоциира със саблевидни зъби. При арктоционидът Anacodon (късен палеоцен до ранен Еоцен на С.Америка) брадичката развива голям ръб, който предпазва големите горни кучешки зъби. Тези арктоциониди вероятно са първите хищни животни, които развиват подбна зъбна редица.

Разред Mesonychia развиват много по-пълно характерните за хищниците черти, отколкото арктоционидите. Палеоценските представители принадлежат основно към семействата Triisodontidae и Mesonychidae. Трисодонтидите представляват сляпо разклонение, включващо животни с масивни челюсти и много здрави дъвкателни зъби. В С.Америка те са били сред най-едрите бозайници на ранен Палеоцен: точно след К/Т границата, когато повечето останали бозайници са с размерите на плъх, трисодонтидът Econodon се е отличавал с големите си размери. Среднопалеоценският му родственик Triisodon надминава всеки арктоционид по размери. Заедно с арктоционидите, трисодонтидите са сътавлявали основната група хищници в ранните бозайникови съобщества.Andrewsarchus от среден Еоцен на Азия е известен като гигантският последен оцелял трисодонтид. Със своите 84см. дължина на черепа той носи прозвището „най-големият хищен бозайник на всички времена”, макар да е бил по-скоро всеяден.

От всички унгулати мезонихидите включват може би най-приспособените сухоземни хищници. Могат да бъдат сравнени с днешните кучета, хиени или мечки. Техните основни оръжия за нападение на плячка са били големите им заострени кучешки зъби, типична черта за хищен бозайник. За разлика от останалите хищници, мезонихидите не са притежавали остри нокти за разкъсване на плячката. Техните крайници развиват по-скоро издайническите черти на техните предци унгулатите, които са малко необичайни за хищници: копита. Дъвкателните зъби на мезонихидите са били приспособени за срязване на месо, но механизмът е бил доста по-различен (и очевидно по-малко ефективен) от този на истинските хищници, креодонтите и хищните торбести. Всъщност възможно е мезонихидите да са използвали зъбите си за откъсване на месо от жертвата с помощта на движение на главата, докато крайниците задържат плячката.

Мезонихидите вероятно възникват в Азия, където един от най-примитивните им представители, Yangtanlestes, е известен от раннопалеоценски пластове. Били са доста разпространени в Азия, където присъстват в почти всички палеоценски съобщества. Тъй като истинските хищници, креодонтите и кондилартите са били рядкосрещани или напълно отсъстващи от тези съобщества, мезонихидите доминират нишата на хищници през Палеоцен в Азия. Два рода мезонихиди, Dissacus и Ancalagon, успешно се разселват на други континенти в средата на Палеоцен. Dissacus е хищник с размерите на койот, разпространен в цялото северно полукълбо. Ancalagon от среден Палеоцен на Ню Мексико е бил много по-едър, със череп сравним по размери с този на кафява мечка. Като повечето архаични животни мезонихидите са имали сравнително големи глави, така че тялото на Ancalagon е било с по-малки размери от тези на днешните хищници. Ранните мезонихиди имат по пет пръста на крайниците си, което показва, че вероятно са стъпвали на цяло стъпало при ходене. По-късните мезонихиди са били много по-добре адаптирани за бягане. Пример в това отношение е къснопалеоценският до еоценски род Pchyaena, мезонихид с размерите на вълк или малка мечка. Подобно на приспособените за бягане членове на чифтокопитните унгулати, Pchyaena са стъпвали на пръсти, чийто брой е бил редуциран до четири и са завършвали с копита. Тази анатомия показва, че тези мезонихиди са били по-приспособени за издържливост, отколкото за скорост при бягането. По-дребните видове на Pchyaena вероятно са били по-хищни, а по-едрите – всеядни. Зъбната редица на Pchyaena не показва приспособления за строшаване на кости, което е характерно за по-късните мезонихиди, адаптирани за хранене с мърша.

Преминаването от палеоценски хищнически характеристики към днешните, характерни за истинските хищници, става бавно, стъпка по стъпка и съвсем не синхронизирано в отделните части на света. Архаичните форми като арктоционидите и трисодонтидите изчезват малко след Палеоцен. Последните мезонихиди оцеляват до Олигоцен в Азия. Тяхното изчезване може би се дължи на конкуренцията с креодонтите и истинските хищници. Креодонтите са доминиращите хищници през Еоцен. Но те бързо отстъпват позиции след появата на все повече истински хищници в края на Еоцен и последните креодонти изчезват в края на Миоцен. Съществуват предположения, че креодонтите са по-нисши от истинските хищници в анатомично и интелектуално отношение, но фосилните находки не представят доказателства за това. Така че остава загадка защо тази толкова многобройна и разпространена група от хищници изчезва и само една група месоядни бозайници остава на сушата – Carnivora.

Въпреки че едно разклонение на архаичните хищници може би е оцеляло до днешни дни и в океаните – китовете. Молекулярните биолози ги причисляват основно към чифтокопитните, но много палеонтолози смятат, че техни предшественици са мезонихидите. Едни от най-примитивните китове от ранен Еоцен (от находки в Азия) показват много сходства с мезонихидите. Така че можем да предположим, че една популация от рибоядни мезонихиди, населяваща бреговете на Азия, са се приспособили за живот във океана, формирайки разклонение, довело до най-големите бозайници живели някога.

Едно проучване обаче на ранните китове от 2001г. показва с много по-голяма сигурност, че тези животни все пак са родствени на чифтокопитните. При това положение една от най-забележителните конвергентни еволюции трябва да е тази между мезонихидите и ранните китове.

[lila_va]

Тениодонти и тилодонти

Ранният Неозой е известен със своите архаични бозайници в повечето случаи с причудливи адаптации. Те често нямат живи преки потомци. Най-ярък пример за това са тениодонтите и тилодонтите, два изчезнали разреда бозайници, които еволюират в приблизително една и съща посока. И двата разреда включват средни до едри по размер животни, чиито предни зъби се развиват в големи бивни, а на крайниците си имат нокти. В началото двата разреда са считани за родствени, но днес е известно, че имат напълно самостоятелна история.

Разред Taeniodonta е изцяло северноамерикански. Първите тениодонти се появяват в началото на Палеоцен, вероятно не повече от 500 000 години след края на Креда. Възможно е да са еволюирали от насекомоядни бозайници като Cimolestes и Procerberus, които са обитавали Скалистите планини в края на Креда и началото на Палеоцен. Възможни раннопалеоценски междинни форми са описани от същия регион, но все още предстои да бъдат по-детайлно изследвани.

Onychodectes:

Най-примитивните тениодонти са били неспециализирани животни. Най-добре изучен техен представител е Onychodectes от ранния Палеоцен на Ню Мексико. С размерите на едра домашна котка Onychodectes е бил забележително по-едър от своите насекомоядни предшественици, но устройството на скелета му е сравнимо с това на по-примитивните бозайници като опосумите. Черепът на Onychodectes е бил издължен и заострен, наподобявал е този на насекомоядните и се е различавал доста от скъсените черепи на по-напредналите тениодонти. Кучешките зъби, които по-късно ще се развият в големи бивни, са все още средни по размери. Onychodectes са имали силни крайници, особено предните, които са били снабдени с изключително подвижна китка, което предполага възможности за копаене. Крайниците завършват с по пет пръста с нокти, а опашката е била изключително дълга и силна, вероятно и хватателна в определена степен, което ни кара да предположим, че са се и катерили добре. Зъбната редица показва, че животните са били всеядни. Острите резци и кучешки зъби, както и режещите предкътници, които са наследили от предшествениците си, вероятно са били приспособени за хранене с насекоми, яйца и малки безгръбначни. Както показва добре развитата смилателна повърхност на техните дъвкателни зъби, голяма част от менюто им е било съставено от растителна храна. Възможно е Onychodectes да са използвали силните си предни крайници и нокти, за да изкопават подземни растителни части. Голямото количество пръст, което са поемали по този начин, може да обясни наблюдаваното силно износване на дъвкателните им зъби.

Неспециализираните тениодонти като Onychodectes са съществували сравнително кратко, до средата на Палеоцен. По това време вече по-добре адаптираните тревопасни и хищници заемат екосистемите, а по-напредналите тениодонти заемат нишите на специализирани копаещи и ровещи животни и така възпрепятстват своите неспециализирани родственици да сторят същото.

Psittacotherium:

Най-прогресивните тениодонти, стилинодонтите, са сред животните еволюиращи изключително бързо след изчезването на динозаврите. Докато техните предшественици от Креда не са надвишавали размерите на плъх, раннопалеоценските стилинодонти, Wortmania, достигат телесно тегло около 20 килограма, вероятно около 500 000 години след К/Т границата. Всички важни адаптации на стилинодонтите се наблюдават при Wortmania. Около 2 млн. години по-късно типичното телесно устройство на стилинодонтите се наблюдава при Psittacotherium, мощни животни, тежащи близо 50 килограма. Wortmania и Psittacotherium са били едни от най-едрите животни за времето си. По-късните стилинодонти увеличават с още много малко размерите си. Родът Ectoganus от късен Палеоцен до ранен Еоцен включва много разнообразни видове - и по-едри, и по-дребни от Psittacotherium. Последният от тениодонтите, ранно до средно еоценският Stilinodon, достига телесно тегло над 80 килограма, приблизително с размерите на прасе. Още няколко групи едри животни също еволюират по това време, включително гигантите уинтатери.

Черепи на: Onychodectes(вляво), Wortmania(в средата), Ectoganus(вдясно):

Psittacotherium представят добре удивителните приспособления за хранене, които стилинодонтите развиват. Техният скелет е масивен, скъсен и с много здрави челюсти. Както показват местата на свързване на мускулите, челюстите им са били много силни, а езикът голям и добре развит. В зъбната редица ударението пада върху предните зъби, които оформят впечатляващ режещ апарат. Кучешките зъби са силно уголемени, подобно на горните резци, но в по-малка степен. Също както при резците на гризачите, емайлът е концентриран от предната страна на зъбите, докато задната е била заемана от по-мекият дентин, което им осигурява самозаострящи се ръбове. При Ectoganus и Stilinodon кучешките зъби са с постоянен растеж. Дъвкателните зъби на тези напреднали стилинодонти са били редуцирани до обикновени мънички клечици. Те загубват емайла си в ранните етапи от индивидуалното развитие на животните поради износване. При Stilinodon целият комплект зъби са били с постоянен растеж.

Както показва скелетът им, стилинодонтите са били масивни животни. Вратът им е къс и набит. Крайниците са груби и силни, особено предните, съдейки по местата за залавяне на мускулите. Предните и задните крайници имат по пет пръста, първият и петият са до голяма степен редуцирани на предните крайници. Пръсти завършват с големи нокти. Ноктите на предните крайници са извити и леко странично сплеснати. Нещо, което се наблюдава и при по-ранните стилинодонти, Wortmania. В допълнение към изключително здравите предни крайници тези нокти са позволявали на стилинодонтите да бъдат много добри копачи. Ноктите на задните крайници са по-широки, а пръстите оформят дъга. Те също подпомагат копаенето, заедно с дългата, тежка опашка.

По отношение на скелета по-развитите тениодонти, като Ectoganus и Stilinodon, могат да се сравнят с африканския тръбозъб Orycteropus - изключителен копач. Подобно на тези съвременни животни стилинодонтите вероятно са копаели дупки под земята, в които да живеят. Силният им дъвкателен апарат показва, че са се хранили с по-трудно преработваема храна от мравките и термитите, с които тръбозъбите се хранят, а именно растения, които са изкопавали и разкъсвали с нокти и зъби. Със своите силни предни крайници и нокти стилинодонтите са изравяли грудки, корени и други подземни растителни части. Възможно е подобно на днешните прасета и пекарита да са използвали при копаенето и своите мускулести зурли и уголемени кучешки зъби, а при сгоден случай да са похапвали мърша и друга животинска храна.

Скелет на Psittacotherium:

Стилинодонтите изглежда са били бавноподвижни животни. Докато стилинодонтите през Еоцен са ставали жертва на по-развитите хищни бозайници, по-ранните форми като Psittacotherium не са били сериозно преследвани от примитивните хищници на своето време благодарение на по-големите си размери, с изключение на териториите близо до вода, обитавани от крокодили. Срещите с тези опасни влечуги обаче не са били чести, тъй като тениодонтите са обитавали предимно планински терени. Грудките и корените са с високо съдържание на вода и хранителни вещества и достъпът на тениодонтите до тях може би им е позволявал да обитават и по-сухи местообитания, за разлика от животните зависещи от надземната растителност. Ако тази хипотеза е вярна, това би обяснило защо находките на тениодонти са толкова редки, тъй като повечето фосилни находища от ранен Терциер в С. Америка представят животински съобщества в близост до реки. В предпочитаните от тях планински хабитати тениодонтите вероятно са били много по-добре представени, отколкото показват наличните вкаменелости. По аналогия с тръбозъбите можем да си представим, че тениодонтите са били самотни животни, обитаващи откритите пространства в търсене на храна и връщащи се в своите подземни убежища в края на деня.

Членовете на втория разред големи растителноядни бозайници (с нокти) от ранен Терциер, Tillodontia, в много отношения са подобни на тениодонтите. Също като при последните и при тилодонтите се развиват двойка уголемени длетовидни предни зъби. Това се е смятало за доказателство за близко родствена връзка между двата разреда. Но гризачоподбните зъби са представени от различни зъбни позиции при двете групи (кучешките при тениодонтите, вторите резци при тилодонтите), което означава, че е по-вероятно да са еволюирали независимо.

Реставрация на Еctoganus заедно с две растителноядни от р. Pantolambda:

Определянето на предшествениците на тилодонтите дълго време е възпрепятствано от факта, че единствените значителни техни останки са от С. Америка. Типичните тилодонти се появяват внезапно на този континент с родът Esthonyx от късен Палеоцен до среден Еоцен, въпреки че по-ранните видове се отделят от някои специалисти в отделен род, Azygonyx. Родът Esthonyx хвърля светлина върху произхода на длетовидните гризачоподобни зъби на тилодонтите, тъй като при представителите му зъбният емайл е концентриран върху предната повърхност на зъбите. При по-късните тилодонти, като Trogosus и Tillodon, се развиват и вторите резци, които са и с неограничен растеж, докато останалите зъби в предната част на челюстта са редуцирани или липсват. Заедно с издължаването на муцуната това води до образуване на диастема между уголемените бивни и дъвкателните зъби - подобно на гризачите, но доста по-различно от това при късомуцунестите тениодонти. Подобно на последните тилодонтите са притежавали силни дъвкателни мускули, които се наблюдават при Esthonyx, чиито зъби често са силно износени. Това показва, че животните обикновено са приемали значително количество пръст и пясък с храната си, която вероятно е била съставена от корени и грудки.

Първите северноамерикански тилодонти са били средни по размер животни, с телесно тегло от 10 до 30 килограма при различните видове Esthonyx. По-късните членове на разреда, като ранно до средноеоценските Trogosus, са много по-едри, с тегло около 150 кг. Тези тилодонти са били силни, набити животни, сравними с днешните мечки по външен вид. Ноктите на предните крайници са големи и извити, а мускулатурата им изключително мощна, което свидетелства за способностите им за копаене, подобно на тениодонтите. Познанията ни за родът Esthonyx са все още силно ограничени, освен фактът, че е бил доста разпространен през късен Палеоцен до ранен Еоцен в западните части на континента. Данните от скелети показват ниска специализация в придвижването. Както при тилодонтите крайниците на Esthonyx са притежавали дълги, странично сплескани, извити нокти, които вероятно са подпомагали и катеренето. Много малкият мозък пък показва, че тези архаични животни не са били особено интелигентни.

Освен Esthonyx единствените предеоценски животни в Северна Америка, които могат да бъдат определени като тилодонти са известните Deltatherium от среден Палеоцен на Ню Мексико. Въпреки че дъвкателните зъби на Deltatherium донякъде са сходни с тези на тилодонтите, техните предни зъби са се различавали доста - с малки резци и дълги, саблевидни кучешки зъби, подобно на саблезъбите котки. Ако действително бъде определен като родствен на тилодонтите, Deltatherium вероятно ще представлява ранно разклонение, което еволюира в различно (повече месоядно) направление, а не е техен директен предшественик.

Внезапната поява на Esthonyx през късен Палеоцен в С. Америка може би е резултат от имиграция, подобно на нахлуването на тилодонтите в Европа в началото на Еоцен (вероятно именно от С. Америка, която е била свързана с Европа по това време чрез Гренландия). Нови открития през последните десетилетия на примитивни тилодонти в палеоценски пластове на Китай дават възможност да се предположи, че вероятно разредът възниква в Азия. Сред китайските тилодонти Meiostilodon е най-близък до първите северноамерикански видове от род Esthonyx. Китайските видове са по-дребни по размер, но притежават характерните длетовидни предни зъби. Meiostilodon е открит в раннопалеоценски седименти, което го прави много по-стар от Esthonyx. Вероятно е близкородствен на предшествениците на Esthonyx, които мигрират в Новия Свят през Берингия, когато климатичните условия стават сравнително по-меки в края на Палеоцен. Още един възможен тилодонт от Китай, Interogale, е известен от къснопалеоценки пластове, но все пак е най-дребният представител на разреда - около половината от размерите на най-дребните Esthonyx. И накрая, изключително примитивен, тилодонтоподобен бозайник, наречен Lofochaius, е известен от ранен Палеоцен на Китай. Lofochaius може да се окаже в основата на родословното дърво на тилодонтите, стига да се докаже родствената му връзка с тях. Тези, както и други интересни видове от Китай, са все още слабо проучени и са необходими още фосилни находки от този регион, за да добием по-пълна представа за ранната еволюция на Tillodontia.

Китайските находки дадоха начало на нови дебати относно родствената връзка между тилодонтите и другите бозайници. Базирайки се на нови находки, тилодонтите днес се определят като близкородствени на друг изчезнал разред тревопасни животни, които се появяват в Азия - пантодонтите. Някои защитници на тази идея стигат дори по-далече, като включват тилодонтите в разред Pantodonta. Противно на по-ранните схващания, днес тилодонтите и пантодонтите не се определят като копитни животни, Ungulata. Вместо това е по-вероятно те да са преки потомци на примитивни, подобни на насекомоядните бозайници, също както и тениодонтите.

Тениодонтите и тилодонтите са част от първата вълна архаични бозайници, които доминират палеоценската фауна, но не издържат на конкуренцията на по-съвременните бозайници през Еоцен. По-развитите членове на Taeniodonta и Tillodontia са били до голяма степен сходни по отношение на екология, затова е възможно да са били в пряка конкуренция помежду си в С. Америка, където са представени и двата разреда. Това може би допринася за изчезването на тилодонтите от този континент в средата на Еоцен, докато през късен Еоцен в Азия родът все още е съществувал. Последните тениодонти от род Stylinodon оцеляват до среден Еоцен в С. Америка, но в този период те срещат непреодолимата конкуренция на чифтокопитните Artiodactyla, които са имали сходни външен вид и екология, но доста по-голям мозък. Свръхспециализирани, но не много адаптивни, последните тениодонти не успяват да издържат тази конкуренция.

[lila_va]

Пантодонти, уинтатери и ксенунгулати - първите едри тревопасни бозайници.

Пантодонтите, уинтатерите и ксенунгулатите са първите животни достигнали големи размери след изчезването на сухоземната мегафауна в края на креда. Първоначално тези животни са били класифицирани в общ разред - Amblypoda. Но днес са отделени в отделни разреди - Pantodonta, Dinocerata и Xenungulata.

Пантодонтите са добре известни от палеоцена на С. Америка и Азия. Техните най-ранни представители са били все още дребни по размер и всеядни. Изненадващо, един техен представител - Alcidedorbignya - наскоро бе открит в раннопалеоценски пластове в Ю. Америка, което показва, че миграциите по суша между Ю. Америка и Азия през С. Америка са били възможни по това време. По-късните пантодонти са изключително растителноядни животни. В сравнение с други групи палеоценски бозайници техният скелет е много добре проучен.

Палеоценските пантодонти на Азия са били сравнително дребни, като Archaeolambda, които са притежавали нокти и са можели да се катерят по дърветата. Северноамериканските пантодонти са били като цяло по-едри. Палеоценските представители включват, както общи форми като Pantolambda или Caenolambda, така и по-специализирани членове като Titanoides и Barylambda.

Barylambda е бил един от най-едрите палеоценски бозайници, с телесно тегло до 650 килограма. Скелетът показва, че това тромаво животно е стояло на големите си задни крайници и масивна опашка, което им е позволявало да повдигнат горната част на тялото за достигане на по-високи клони, подобно на изчезналите гигантски ленивци Megatherium.

Megatherium:

Titanoides, животно тежащо близо 150 килограма, е притежавал саблевидни горни кучешки зъби, големи предни крайници и здрави нокти. Нито един съвременен бозайник не притежава подобна анатомия на крайниците, но при няколко изчезнали групи, като еоценските до плейстоценски халикотери, се наблюдават сходни адаптации. Titanoides може да е използвал крайниците си, за да изкопава храна или за да разкъсва трудносмилаеми растителни части.

Скелет на Titanoides primaevus:

Най-успешната група пантодонти са представени от Coryphodon и неговите потомци. Coryphodon е бил изключително масивен пантодонт (с тегло до 300 кг.). Особено мъжките са притежавали големи кучешки зъби, подобни на тези на хипопотам. Подобно на тези днешни бозайници Coryphodon може би е водил земноводен начин на живот и е използвал бивните си за да изкопава подземни растителни части. Coryphodon се появява в късен палеоцен и се среща в цялото северно полукълбо през ранен еоцен. В Азия тези най-дълго съществували представители на пантодонтите се срещат до олигоцен, когато биват изместени от група носорози със сходни адаптации.

Coryphodon:

Уинтатерите (разред Dinocerata) са най-добре известни на повечето читатели от гротескните изображения на Uintatherium. С максимално телесно тегло от 4500 килограма, това е първият наистина гигантски бозайник. Еоценските уинтатери са притежавали няколко чифта тъпи рога, които вероятно са били покрити с кожа. Горните кучешки зъби са големи и саблевидни. Тези животни са били схадви в екологично отношение с днешните носорози.

Първите представители на разред Dinocerata се появяват през късен палеоцен в Азия (Prodinoceras) и С. Америка (Probathyopsis). Азиантските и северноамериканските представители са близкородствени, така че предоставят важни данни за сравнителното датиране на двата континента. При фосилните челюсти на тези ранни уинтатери се забелязват два типа с различна форма и размер, които са представени при мъжките (по-едри) и женските (подребни) от един и същ вид. Мъжките Probathyopsis са достигали телесно тегло до 300 килограма, подобно на съвременните тапири, Tapirus bairdi. Въпреки, че са дребни в сравнение със своите гигантски потомци, палеоценските уинтатери са сред най-едрите бозайници на своето време. Забелязва се, че горните им кучешки зъби вече са започнали да се увеличават, по-изразено при мъжките, но все още не притежават рога. техните дъвкателни зъби притежават отличителни характеристики на по-късните членове на разреда, с по две гънки на зъб, което е адаптация за по-ефективна обработка на растителна храна.

Скелет на Prodinoceras martyr:

Една забележителна група южноамерикански бозайници, разред Xenungulata, може би е родствена на уинтатерите. Този слабопроучен разред е представен от среднопалеоценският род Carodnia (което на местен език означава "гръм"), най-големите палеоценски бозайници, откривани в Ю. Америка. Carodnia са познати от фосилни находки, включително и непълен скелет, открит във варовикова кариера в Бразилия, както и от части на челюсти от Патагония. Подобно на уинтатерите Carodnia са били масивни животни за времето си, притежаващи големи кучешки и дъвкателни зъби с по няколко гънки. Това навежда на мисълта, че уинтатерите и ксенунгулатите имат общ предшественик, мигрирал от Азия до Ю. Америка, или обратно, през палеоцен. Някои данни сочат, че този предшественик е бил близкороствен на дребни азиатски бозайници, наречени анагалиди, които от своя страна са родствени на гризачите и зайците. В резултат на това има предложение уинтатерите да се разглеждат като гигантски рогати зайци, но тази хипотеза все още предстои да се докаже.

Възможни южноамерикански потомци на ксенунгулатите са изчезналите пиротери. Те са най-добре представени от олигоценските Pyrotherium, подобни на слон, но все още слабо проучени бозайници:

[lila_va]

Първоначално определен като омомид, Altiatlasius изглежда потвърждава ролята на Африка като център на еволюцията на приматите.

Едно уточнение към тази част. Резултатите от сравнителните молекулярни изследвания на ДНК на съвременните примати ги поставят като цяло далече от групата на афротерите. Всъщност молекулярните изследвания на съвременни бозайници и сравнителната анатомия показват, че най-близките съвременни родственици на приматите са дървесните земеровки и летящите лемури. На базата на тези резултати приматите, летящите лемури и дървесните земеровки са обединени в групата Euarchonta. И дървесните земеровки и летящите лемури са изключително азиатски бозайници. Отново молекулярните изследвания определят като най-близкородствени на Euarchonta таксоните Lagomorpha и Rodentia. Фосилните находки на тези две групи показват, че те също произхождат от Азия. От тази гледна точка приматите сякаш са част от азиатското разклонение на родословното дърво на бозайниците...